WikiDer > Қасқырдың эволюциясы

Табылған плейстоцен қасқыр краниумының суреті Kents Cavern, Торки, Англия^[1]

The қасқырдың эволюциясы а болды геологиялық уақыт шкаласы кем дегенде 300 мың жыл. Сұр қасқыр Canis lupus - бұл ортада өмір сүруге қабілетті және кең таралуы бар, өте бейімделген түр Холарктика. Қазіргі заманғы сұр қасқырларды зерттеу барысында бір-біріне жақын тұратын ерекше суб-популяциялар анықталды.^[2][3] Популяциялардың бұл вариациясы тіршілік ету ортасындағы айырмашылықтармен тығыз байланысты - жауын-шашын, температура, өсімдік жамылғысы және жыртқыштың мамандануы - бұл кранио-стоматологиялық икемділікке әсер етеді.^[4][5][6][7]

Археологиялық және палеонтологиялық жазбалар сұр қасқырдың кем дегенде соңғы 300 000 жыл ішінде үздіксіз болғандығын көрсетеді.^[8] Бұл үздіксіз қатысу геномдық талдаулармен қарама-қайшы келеді, бұл қазіргі заманғы қасқырлар мен иттердің жалпы қасқырлар популяциясынан шыққандығын болжайды^[9][10][11] 20000 жыл бұрын болған.^[9] Бұл талдаулар а халықтың тарлығы, содан кейін бір уақытта немесе одан кейінгі уақытта ата-баба популяциясынан жылдам сәулелену пайда болады Соңғы мұздық максимумы. Бұл дегеніміз, қасқырлардың алғашқы популяциясы оларды ауыстырған қасқырдың жаңа түрімен бәсекеге түскен. Алайда бұл радиацияның географиялық шығу тегі белгісіз.

Табылған қалдықтар

Canis etruscus бас сүйегі Монтеварчи Палеонтологиялық мұражай

Ежелгі омыртқалылардың қазба деректері сирек кездесетін үзінділерден тұрады, олардан генетикалық материал алу мүмкін емес. Зерттеушілер мұнымен шектеледі морфологиялық талдау бірақ уақыт ішінде және әр жерде үлгілер арасында болған түрішілік және түраралық ауытқулар мен қатынастарды бағалау қиын. Кейбір бақылаулар туралы пікірлер әрдайым келісе бермейтін зерттеушілермен талқыланады, ал кейбір авторлар қолдайтын гипотезаларға басқалары қарсы шығады.^[12]

Ең көне жазба туралы жалпы келісім бар, бұл оны көрсетеді феликформалар және каниформалар супер-отбасы ішінде пайда болды Жыртқыш 43 млн осыдан бірнеше жыл бұрын (YBP).^[13] Каниформаларға түлкіге ұқсас тұқымдас кірді Лептоцион оның әр түрлі түрлері 11,9 млн. юаньға бөлінгенге дейін 34 млн Вульпалар (түлкілер) және Канини (азу тістер). Шақал тәрізді Эвцион Солтүстік Америкада 10 миллион YBP-ден бастап болған Ерте плиоцен шамамен 6–5 миллион YBP қарақұйрық тәрізді Eucyon davisi^[14] Еуразияға басып кірді. Солтүстік Америкада бұл ерте пайда болды Канис алғаш пайда болған Миоцен (6 млн. YBP) АҚШ пен Мексиканың оңтүстік-батысында. 5 миллион юаньға үлкен Canis lepophagus сол аймақта пайда болды.^[15]:p58

Солтүстік Америкадан Еуразияға қоныс аударған канидтер - Эвцион, Вульпалар, және Никтерейттер - кейінгі миоцен мен ерте плиоценнің кезінде орта және орташа жыртқыштар болған, бірақ олар ең жоғары жыртқыш емес. Канидтердің орналасуы келген кезде өзгереді Канис басым жыртқышқа айналу Холарктика. Қасқырдың өлшемі C. chihliensis Қытайдың солтүстігінде орта плиоценде шамамен 4–3 миллион YBP пайда болды.^[15]:p148 Үлкен қасқыр Канис ортасында пайда болды Плиоцен шамамен 3 миллион жыл бұрын Юше бассейнінде, Шанси Провинция, Қытай. 2,5 миллион жыл бұрын оның диапазоны Ниван бассейнін қамтыды Янгуань округі, Хэбэй, Қытай және Құруксай, Тәжікстан.^[16] Осыдан кейін жарылыс болды Канис ерте плейстоценде Еуразия бойынша эволюция, әдетте, 1,8 млн. қасқыр оқиғасы. Қалыптасуымен байланысты мамонт даласы және континенттік мұздану. Канис түрінде Еуропаға таралды C. arnensis, C. etruscus, және C. сұңқар.^[15]:p148

Табылған заттар толық емес, бірақ қасқырлар кішкентай, ерте канидтер популяциясынан пайда болған болуы мүмкін.^[17]:p241 Морфологиялық дәлелдемелер^{[17]:p239[18]} және генетикалық дәлелдемелер^[19] екеуі де қасқырлар кезінде дамыған деп болжайды Плиоцен және Ерте Плейстоцен сол тектегі дәуірлер, ол сонымен бірге койотқа әкелді,^[17]:p239 1,5 миллион жыл бұрын қасқыр мен қасқырдың жалпы атадан алшақтайтындығын көрсететін қазба үлгілерімен.^{[17]:p240[18]} Шақалдың және басқа тұқымдастың басқа аталары Канис осы уақытқа дейін тұқымнан бөлінген болатын.^[17]:p240

Бұл жалпы атадан бөлінгеннен кейін қасқыр мен қасқырдың одан әрі эволюциясына қатысады деп саналған түрлер - және кейбіреулерінің сенімдері палеонтологтар - әр түрлі.^[17]:p240 Бірқатар зерттеушілер сызықтар деп сенді C. priscolatrans, C. etruscus, C. rufus және C. қызылша заманауи қасқыр мен қасқырға апаратын компоненттер болды.^{[17]:p240[20][21][22][23][24][25]}

Canis lepophagus

Canis lepophagus Солтүстік Америкада ерте плиоценде өмір сүрген.^[15] Куртен деп ұсынды Бланкан C. лепофаг^[26] кішіден алынған Миоцен Канис Солтүстік Америкадағы түрлер. Содан кейін ол бүкіл Еуразияда кең таралды, онда ол ұқсас немесе онымен тығыз байланысты болды. C. arnensis Еуропаның.^{[17]:p241[27][28]}

Джонстон сипаттайды C. лепофаг заманауи қасқырға қарағанда жіңішке бас сүйек пен қаңқа сияқты.^[29]:385 Роберт М.Новак алғашқы популяцияларда ұсақ, нәзік және тар пропорционалды бас сүйектері болатынын, олар кішігірім қасқырларға ұқсайтынын және олардың ата-бабалары болып көрінетінін анықтады. C. латранстар.^[17]:p241 Джонсон Сита Каньонынан (Техас штаты) табылған кейбір үлгілерде бас сүйектері кеңірек,^[29] және басқа үзінділермен бірге Новак бұлар қасқырға айналады деген болжам жасады.^{[17]:p241[18]}

Тедфорд алдыңғы авторлармен келіспеді және оның кранио-стоматологиялық морфологиясының кейбір сипаттамалары жетіспейтінін анықтады C. қызылша және C. латранстар, демек, жақын қарым-қатынас болған жоқ, бірақ бұл оны ұсынды C. лепофаг қасқырдың да, қасқырдың да атасы болған.^[30]:p119

Canis priscolatrans

Canis priscolatrans Солтүстік Америкадағы плиоценнің-ерте плейстоценнің кезеңінде өмір сүрген.^[18] Алғашқы нақты қасқыр кеш пайда болды Бланкан/ Ерте Ирвингтониандық,^{[17]:p240[18][31]} және аталған C. priscolatrans бұл өте жақын болды^[27][28] немесе синонимі Canis edwardii.^{[17]:p241[18]:82[32][33]} Ол ұқсас болды C. rufus бас сүйегінің мөлшері мен пропорцияларында, бірақ күрделірек тіс қатарында.^[17]:p241 Алайда қазба қалдықтары жоқ C. rufus кеш ранхолабрға дейін.^[17]:p242

Куртен белгісіз болды C. priscolatrans алады C. лепофаг және C. arnensis,^[28] бірақ бұған сенді C. priscolatrans ата-бабаларымыздан болған ірі қойлар популяциясы болды Rancholabrean және жақында C. латранстар. Ол атап өтті C. arnensis Еуропаның керемет ұқсастықтары байқалды C. priscolatransжәне олар бір кездері койоттардың голарктикалық популяциясы болғанын көрсете алды.^[27]:б27 Новак келіспеді және оған сенді C. priscolatrans еуропалық әріптесі болды C. etruscus.^[18] Кейін Куртен екеуін де ұсынды C. priscolatrans және C. etruscus әкелетін топтың бөлігі болды C. қызылша бірақ олардың бөлек дамығанына сенімді болмадым C. лепофаг немесе алынған жалпы ата-баба C. лепофаг.^[28]

Үлкенірек койот тәрізділердің қалдықтары Canis edwardii кейінірек табылды Плиоцен АҚШ-тың оңтүстік-батысында C. лепофаг, бұл түсуді көрсетеді.^[15]:б60 Тедфорд мойындады C. edwardii^[34] кранио-стоматологиялық морфологиясының анықтады C. priscolatrans ішіне түсіп кетті C. edwardii түр атауы сияқты C. priscolatrans күмәнді болды (nomen dubium).^[30]:p131

Canis armbrusteri

Солтүстік Америка қасқырлары үлкейіп, тіс үлгілері осыны көрсетті C. priscolatrans үлкен қасқырға бөлінді C. armbrusteri.^{[17]:p242[35]} Солтүстік Америкадағы орта плейстоцен кезінде.^[18] Роберт Мартин келіспеді және оған сенді C. armbrusteri^[36] болды C. қызылша.^[23] Новак Мартинмен келіспеді және оны ұсынды C. armbrusteri байланысты болмады C. қызылша бірақ C. priscolatrans, содан кейін пайда болды C. dirus. Тедфорд Оңтүстік Американдық деп ұсыныс жасады C. gezi және C. nehringi гиперкарнориор үшін дамыған стоматологиялық және краниальды ұқсастықтармен бөлісу C. armbrusteri ортақ атасы болған C. gezi, C. nehringi және C. dirus.^[30]:148

Canis dirus

1908 жылы палеонтолог Джон Кэмпбелл Мерриам Ранчо Ладан үлкен қасқырдың көптеген сүйектерінің сүйектерін ала бастады Бре шайырының шұңқырлары. 1912 жылға қарай ол осы және бұрын табылған үлгілерді ресми түрде тану үшін жеткілікті толық қаңқа тапты C. дирус (Леди 1858).

Canis dirus^[37] Плейстоценнің аяғында Солоц және Оңтүстік Америкада голоценге дейін өмір сүрді ^[38] және ең үлкен болды Канис түрлері.^[15]:52 1987 жылы жаңа гипотезада сүтқоректілер популяциясы тамақ көп болған кезде гиперморф деп аталатын үлкен форманы тудыруы мүмкін, бірақ кейінірек тамақ аз болған кезде гиперморф кішігірім түрге бейімделіп немесе жойылып кетеді деген болжам жасалды. Бұл гипотеза көптеген кейінгі плейстоцен сүтқоректілерінде кездесетін дененің үлкен мөлшерін қазіргі заманғы аналогтарымен түсіндіруі мүмкін. Жойылу және спецификация - ескіден бөлінетін жаңа түр - климаттық экстремалды кезеңдерде бірге пайда болуы мүмкін.^[39][40] Глория Д. Гулет Мартинмен келісіп, әрі қарай бұл гипотеза кенеттен пайда болуын түсіндіруі мүмкін деген болжам жасады C. дирус Солтүстік Америкада және олардың бас сүйектерінің формалары ұқсас болғандықтан C. лупус пайда болды C. дирус мол ойын, тұрақты орта және үлкен бәсекелестерге байланысты гиперморф.^[41] Новак, Куртен және Берта Гулеттің пікірімен келіспеді және оны ұсынды C. dirus алынған емес C. қызылша.^[18][28][42] Үшеу атап өткен палеонтологтар Сяоминг Ванг, Р.Х. Тедфорд және Р.М.Новак бәрінің айтқанын айтты C. dirus дамыған болатын C. armbrusteri,^{[15]:p52[30]:181} Новакпен бірге Мэриленд штатындағы Камберленд Кэйвтен алынған үлгілер болғанын мәлімдеді C. armbrusteri бөліну C. dirus.^{[17]:p243[43]} Екі таксон бірқатар сипаттамаларға ие (синапоморфия) шығу тегі туралы айтады C. dirus кеште Ирвингтониандық ортаңғы континенттегі ашық жерлерде, содан кейін кейінірек шығысқа қарай кеңейіп, атасын ығыстырады C. armbrusteri.^[30]:181

dirus – lupus будандар

Негізгі белгілері белгіленген қасқыр бас сүйегінің сызбасы

Мерриам Ранчодан қалпына келтірілген үлгілер негізінде 3 ерекше түрді атады La Brea гудронының шұңқырлары. Оларды Новак ретінде қарастырды таксономиялық синонимдер үшін Canis lupus.^[18]

Canis occidentalis furlongi (Merriam 1910)^[44] қасқырдан қорқынышты қасқырдан едәуір кіші және ағаш қасқырмен тығыз байланысты деп сипатталған Canis lupus occidentalis. Алайда, оның премолярлы P4 (жоғарғы карнавал) жаппай болды, және гипокон туралы молярлық M1 қорқынышты қасқырға қарағанда үлкен болды. Бір үлгінің тістері мен таңдайлары қасқыр мен арасында болатын Canis lupus occidentalis.^[44] Новак бұл атауды ұсынды Canis lupus furlongi ол сұр қасқырдың кіші түрі деп санады.^[18] Шекті аудандарда тіршілік ететін қасқырлар қасқырдың / сұр қасқырдың будандарына әкеп соқтыруы мүмкін.^[45]

Canis milleri (Merriam 1912),^[46] Миллер қасқыры ағаш қасқыр сияқты үлкен, бірақ басы қысқа әрі ауыр болған. Оның бас сүйегі мен тістері аралық деп сипатталды Canis lupus occidentalis және қасқыр. Оның бас сүйегі ерекшеленді occidentalis бас сүйегінің кең болуына байланысты, әсіресе таңдайда және оның P4 және M1 өлшемдері кез-келген белгілі ағаш қасқырға қарағанда едәуір үлкен болды, ал P4 өлшемі қорқынышты қасқырға жақындады.^[47] Новак оны таксономиялық синоним ретінде қарастырады Canis lupus furlongi.^[18]

Aenocyon milleri (Merriam 1918)^[48] кішігірім өлшемімен, төменгі сагиттальды жонымен және онша көрнекті емес ионымен қорқынышты қасқырдан ерекшеленетін, бірақ ағаш қасқырға қарағанда қорқынышты қасқырға жақын қасқыр ретінде сипатталды. Тек бір үлгі табылды. Новак оны таксономиялық синоним ретінде қарастырады Canis lupus furlongi.^[18]

Canis mosbachensis

Бас сүйегі C. mosbachensis бастап Атапуерка таулары Испанияда

Canis mosbachensis, кейде Мосбах қасқыры деп те аталады, бұл бір кездері Еуразияны Еуразияны мекендеген жойылып кеткен кішкентай қасқыр Орта дейін Кеш плейстоцен.^[49] Қасқырдың филогенетикалық шығу тегі C. қызылша бастап C. etruscus арқылы C. mosbachensis кеңінен қабылданды.^{[49][17]:239–245} 2010 жылы зерттеу көрсеткендей, әртүрлілік Канис соңына қарай топ азайды Ерте плейстоцен дейін Орта плейстоцен Еуразияда тек шағын қасқырлармен шектелді C. mosbachensis –C. variabilis қазіргіге дейін салыстыруға болатын өлшем Үнді қасқыры (Canis lupus пальпиясы), ал үлкен гиперкарнворлы Canis (Xenocyon) ликаоноидтары бұл солтүстік сұр қасқырлармен салыстыруға болатын.^[8]

Canis variabilis

2012 жылы қасқырға ұқсас зерттеу Канис Сяоминг Ванның басшылығымен ежелгі Қытайдың түрлері бұлардың барлығы жақын екенін анықтады C. қызылша қоспағанда, стоматологиялық және краниальды өлшемдерде Canis variabilis, басқалармен салыстырғанда «өте таңқаларлық» болды Канис Қытайда оның алдыңғы және кейінгі түрлеріне қарағанда кранио-стоматологиялық өлшемдері әлдеқайда аз болды.^[50] Зерттеу қорытындысында «Бұл түр үй иттерінің арғы атасы болуы әбден мүмкін Канис таныс, алдыңғы авторлар ұсынған гипотеза ».^{[51][52][53][54][55]}

Canis chihliensis

Ванг және Тедфорд деп ұсынды Канис қасқыр тәрізділердің ұрпағы болған Эвцион дависи, ал оның қалдықтары алғаш пайда болды Миоцен (6 млн. YBP) АҚШ пен Мексиканың оңтүстік-батысында. Бойынша Плиоцен (5 миллион юань), неғұрлым көп болса Canis lepophagus сол аймақта пайда болды Ерте плейстоцен (1 миллион юань) Canis latrans ( қасқыр) болған. Олар прогрессияны ұсынды Eucyon davisi дейін Лепофаг койот сызықтық эволюция болды.^[15]:p58 Қосымша, C. edwardii, C. латранстар және C. aureus бірігіп, кішігірім жабынды қалыптастырады C. edwardii Бланканың ортасында (плиоценнің соңы) Ирвингтонианға (плейстоценнің соңына дейін) дейінгі аралықта пайда болды, ол ата-баба ретінде ұсынылды.^{[30]:p175,180}

Новак пен Тедфорд та бұған болады деп сенді C. қызылша Миоцен немесе Плиоцен канидтер сызығынан алынған және олардан бөлек болған C. лепофаг.^[18][31] Қытайдан келген морфология негізінде Плиоцен қасқыр C. chihliensis екеуінің де атасы болған болуы мүмкін C. armbrusteri және C. қызылша олардың Солтүстік Америкаға қоныс аударуына дейін.^{[15]:p148[30]:p181} C. chihliensis қарағанда қарабайыр және кішірек болып көрінеді C. қызылша, және оның бас сүйегі мен тістерінің өлшемдері ұқсас C. қызылша бірақ оның посткранальды элементтері кішірек.^[50] C. armbrusteri Солтүстік Америкада пайда болды Орта плейстоцен және бұл қасқыр тәрізді формасы кез-келгенінен үлкен Канис сол кезде.^[18] Соңғы 30,000 жылдағы ең соңғы мұздық шегінудің соңында жылыну нәтижесінде Канададағы солтүстік мұздық тосқауылдар еріді, бұл арктикалық сүтқоректілерге Солтүстік Американың орта ендіктеріне, соның ішінде бұлан, карибу, бизон және сұр қасқырға таралуға мүмкіндік берді.^[15]:p61

Орта плейстоцен кезінде Еуразияда, C. сұңқар гиперкарнидтер тұқымының пайда болуына себеп болды Ксеноцен, содан кейін тұқым пайда болды Cuon (дхол) және тұқымдас Lycaon (африкалық аңшы ит).^{[15]:p105,149} Пайда болғанға дейін C. dirus, Солтүстік Америкаға тұқымдар басып кірді Ксеноцен сияқты үлкен болды C. dirus және гиперкарнворлы. Табылған қалдықтар оларды сирек кездеседі және олар жаңадан алынған заттармен бәсекеге түсе алмады деп болжануда C. dirus.^[15]:б60 Үлкен қасқыр C. antonii Плиоценнің аяғынан бастап Плейстоценнің алғашқы кезеңіне дейінгі Қытай өзгеріс ретінде бағаланды C. chihliensis,^[30]:p197 және үлкен қасқыр C. сұңқар кенеттен Еуропада ерте плейстоценде пайда болды, мүмкін оның батысқа қарай жалғасуы C. antonii.^[30]:p181

Canis lupus

Ең ерте Canis lupus үлгісі табылған қазба тіс болды Ескі қарға, Юкон, Канада. Үлгі 1 миллион YBP шөгіндіден табылды,^[30] дегенмен бұл шөгінді геологиялық атрибуциясына күмән келтіреді.^[30][56] Cripple Creek Sump-тан сәл жас үлгілер табылды, Фэрбенкс, Аляска, 810,000 YBP есептелген қабаттарда. Екі жаңалық та осы қасқырлардың шығыстан шыққанын көрсетеді Берингия кезінде Орта плейстоцен.^[30]

Францияда кіші түрлер C. l. лунелленсис Бонифай, 1971 ж^[57] табылған Люнель-Виль, Еро 400-350,000 YBP белгіленген, C. l. santenaisiensis Аргант, 1991 ж^[58] бастап Сантеней, Кот-д'Ор 200,000 YBP-ге сәйкес келеді және C. lupus maximus Боудади-Малинье, 2012 ж^[59] Джоренс үңгірінен, Nespouls, Корриз 31,000 YBP-ге белгіленген, мөлшердің прогрессивті ұлғаюын көрсетеді және ұсынылады хроно-кіші түрлер.^[60][12] Италияда, ең ерте Canis lupus үлгілері Римнен солтүстік-батысқа қарай 20 км жерде La Polledrara di Canibbio-дан 340,000–320,000 YBP қабаттарынан табылды.^[61] 2017 жылы зерттеу ерте голоцендік итальяндық қасқырдың жоғарғы және төменгі карнасиалды тістерінің өлшемдері олардың өлшемдеріне жақын екенін анықтады C. l. максимус. Мөлшерінің ауытқуы C. қызылша карнавальды тістер мегафаунаның таралуымен корреляцияланады. Итальяндық қасқыр Ренессанс кезінде Италияда қызыл маралдың жоғалуымен дене өлшемін кішірейтуге ұшырады.^[12] Ұсынылған тегі:

C. etruscus → C. mosbachensis → C. l. lunellensis → C. l. santenaisiensis → C. l. максимус → C. l. лупус^[12]

2020 жылы қасқырдың жаңа түрі C. borjgali жылы табылды Грузия. Бұл қасқыр келесі эволюциялық қадам болуы ұсынылады C. mosbachensis және арғы атасы C. қызылша тұқым.^[62]

Canis c.f. таныс (Палеолит дәуіріндегі «ит»)

Болжам бойынша ұсынылған бірнеше жақында табылған үлгілер бар Палеолит иттерідегенмен, олардың таксономиясы талқыланып жатыр. Олар Еуропада немесе Сібірде табылған және 40,000-17,000 YBP құрайды. Оларға кіреді Hohle Fels Германияда, Гойет үңгірлері Бельгияда, Предмости Чехияда және Ресейдегі төрт сайт: Разбоиничя үңгірі, Костёнки-8, Улахан Сулар және Елисеевичи 1. бастап Шавет үңгірі Францияда 26000 YBP-ді иттің иттері деп атайды, бірақ оларды қасқыр тастап кетті деп дау шығарды.^[63] Палеолиттік иттер Еуропадағы адам аулау лагерлерімен тікелей байланысты болды 30,000 (YBP) және оларды қолға үйреткен. Олар сондай-ақ прото-ит және үй итінің атасы немесе ғылымға белгісіз қасқырдың түрі болуы ұсынылады.^[64]

Canis lupus таныс (үй ит)

Бульдог бас сүйегі - эскиз

Еуропалық қасқырдың бас сүйегі - эскиз

Canis lupus бас сүйегі: 1 - жақ сүйегі, 2 - маңдай, 3 - лакрималь, 4 - палатин, 5 - джугаль, 6 - мұрын, 7 - премаксилла, 8 - париеталь, 9 - парапареталь, 10 - сквамозаль, 11 - желке, 12 - төменгі жақ сүйегі

2002 жылы бір кездері Елисеевич-I-де мамонт-сүйекті саятшылық болған үйдің есігінен бірнеше метр қашықтықта жерленген екі ірі каниданың сүйектерінің сүйектеріне зерттеу жүргізілді. Жоғарғы палеолит сайт Брянск облысы Ресей жазығында және морфологиялық негізделген доместикацияның анықтамасын қолдана отырып, оларды «мұз дәуірінің иттері» деп жариялады. Көміртекті анықтау 16,945-13,905 YBP аралығында болатын күнтізбелік жылды есептеді.^[65] 2013 жылы зерттеу осы бас сүйектерінің бірін қарастырды және оның митохондриялық ДНҚ тізбегі анықталды Canis lupus таныс.^[66]

2015 жылы зооархеолог «фенотиптер тұрғысынан иттер мен қасқырлар бір-біріне мүлдем ұқсамайтын жануарлар» деп мәлімдеді.^[67]

1986 жылы бас сүйегінің морфологиясын зерттеу үй итінің морфологиялық жағынан қасқыр тәрізді канидтерден басқа барлық канидтерден ерекшеленетінін анықтады. «Кейбір тұқымдардың арасындағы мөлшер мен пропорцияның айырмашылығы кез-келген жабайы тұқымдас сияқты үлкен, бірақ барлық иттер бір түрдің мүшелері екені анық».^[68] 2010 жылы иттердің бас сүйегінің формасын қазіргі уақытқа дейін зерттеу жыртқыштар «Ит тұқымдары арасындағы пішіннің ең үлкен арақашықтықтары Карнаворадағы түрлер арасындағы максималды алшақтықтан айқын асып түседі. Сонымен қатар, үй иттері жабайы жыртқыштардың доменінен тыс бірқатар жаңа формаларды алады» деп ұсынды.^[69]

Қасқырмен салыстырғанда үй иттері бас сүйегінің мөлшері мен формасындағы ең үлкен өзгерісті көрсетеді (Evans 1979), ұзындығы 7-ден 28 см-ге дейін (McGreevy 2004). Қасқырлар долихоцефалиялық (ұзын сүйекті), бірақ тазы және орыс қасқыр иттері сияқты кейбір тұқымдар сияқты (McGreevy 2004). Ит брахицефалия (қысқа бас сүйек) тек үй иттерінде кездеседі және байланысты паэдоморфоз (Гудвин 1997). Күшіктер қысқа тұмсықтармен туылады, олардың дамуында долихоцефалиялық иттердің бас сүйегі ұзағырақ болады (Coppinger 1995). Брахицефалиялық және долихоцефалиялық иттер арасындағы бас пішінінің басқа айырмашылықтарына бас сүйек бұрышының өзгеруі жатады ( базиляр осі және қатты таңдай) (Regodón 1993), морфология уақытша жақ буыны (Dickie 2001) және радиографиялық анатомия криприформ тәрелке (Шварц 2000).^[70]

Новак көз ұясының орбиталық бұрышы ит пен қасқырдың арасындағы айырмашылықты анықтайтын маңызды сипаттама екенін көрсетті, ал қасқыр төменгі бұрышқа ие. Новак төрт солтүстік Американың орбиталық бұрыштарын салыстырды азу тістер (үнді итін қоса алғанда) және градусқа келесі мәндерді шығарды: койот-42,8, қасқыр-42,8, ит-52,9 қорқынышты қасқыр-53,1. Көз ұясының орбиталық бұрышы итте қасқыр мен қасқырға қарағанда айқынырақ болды; Неліктен ол қасқырдың қасқырымен бірдей болды, оған түсінік берілмеді.^[18]

Көптеген авторлар ересек тірі қасқырмен салыстырғанда ересек үй итінің трибунасы (бас сүйегінің алдыңғы бөлігі) салыстырмалы түрде кішірейтілген, көтерілген деген қорытындыға келді. маңдай сүйегі, кеңірек таңдай, кеңірек бассүйекжәне кішірек тістер (Hildebrand1954; Clutton-Brock, Corbet & Hills 1976; Olsen 1985; Wayne 1986; Hemmer 1990; Morey 1990). Басқа авторлар келіспеді және бұл қасиеттер бір-бірімен қабаттасуы және әр түрлі болуы мүмкін екенін айтты (Крокфорд 1999; Харрисон 1973). Қасқырдың күшіктерінің бас сүйегінің пропорциясы ересек иттерге ұқсас, бұл үй итінің a екендігінің дәлелі ретінде ұсынылды неотеникалық қасқыр. Бұл кәмелетке толмағандардың пайда болуына адамның таңдауына байланысты немесе а плеотропты кәмелетке толмағандардың мінез-құлқын таңдаудың нәтижесі (Клуттон-Брок 1977; Беляев 1979; Уэйн 1986; Коппингер және Шнайдер 1995). Уэйн (1986) оның иттерінің үлгілерінде қасқырлармен салыстырғанда мінбердің салыстырмалы түрде қысқаруы байқалмаған деген қорытындыға келіп, бұл сәйкестендіру ерекшелігіне күмән келтірді.^[51] 2004 жылы 310 қасқыр бас сүйектері мен 100 тұқымды бейнелейтін 700-ден астам ит бас сүйектерін қолданған зерттеу нәтижесінде ит бас сүйектерінің эволюциясын неотения сияқты гетерохронды процестермен сипаттау мүмкін емес деген тұжырымға келді, дегенмен кейбір педоморфты ит тұқымдарында жасөспірім қасқырлардың бас сүйектеріне ұқсайтын бас сүйектері бар.^[71] «Иттер паедоморфты қасқыр емес».^[72]

Қасқырмен салыстырғанда иттердің тістері салыстырмалы түрде онша күшті емес (Олсен 1985; Хеммер 1990), бұл қасқырлар коменсалды тазалаушыларға айналған кезде табиғи сұрыпталудың босаңсуына немесе жасанды сұрыпталуға байланысты (Олсен 1985; Клуттон-Брок 1995) . Алайда, Кизер мен Гроеневельд (1992) сиқырлардың мандибуло-стоматологиялық өлшемдерін салыстырды (C. adustus, C. mesomelas) және мүйіс түлкілері (Vulpes chama) иттерге қарағанда және басқа канидтердің иттері иттерге қарағанда сәл кішірек және олардың екінші азу тістері үлкен болатынын анықтады, әйтпесе пропорциялар барлық түрлерде бірдей болды. Олар «... канидтердің тістері бір-бірімен үйлесіп дамыған және диморфизмнің, мөлшердің немесе функционалдық талаптардың айырмашылықтарына салыстырмалы түрде тәуелсіз дамыған көрінеді» деген тұжырымға келді. Бұл ит тістері жақында іріктелуіне байланысты салыстырмалы түрде аз болады деген болжамға күмән тудырып, ит тістері қасқырдан кіші болған бабадан плезиоморфты деп болжайды.^[51]

Қасқырға қарағанда ерте ит денесінің дене мөлшері кішірейгенін тауашаларды таңдауға байланысты деп санайды (Olsen 1985; Morey 1992; Coppinger & Coppinger 2001). Мори (1992: 199) «Нәтижелер ... ертедегі үй иттері эволюциялық паэдоморфтар, онтогенетикалық арналы өлшемді кішірейту және репродуктивті уақытты өзгерту үшін күшті сұрыптау өнімі деген жаңа гипотезаға сәйкес келеді» деп айтады.^[51] Алайда, қолға үйрету экспериментінде қолға үйретілген түлкілер іріктелмеген түлкілермен бірдей мөлшерде қалды (Trutt 1999: 167).^[67]

Уэйн (1986) ит бас сүйегінің морфологиясы жағынан жақын деген қорытынды жасады C. latrans, C. aureus, C. adustus, C. mesomelas, Cuon alpinus және Lycaon pictus қасқырға қарағанда. Дахр (1942) ит миының корпусының пішіні қасқырға қарағанда қасқырдың пішініне жақын деген қорытынды жасады. Мануэлл мен Бейкер (1983) Дахрдың канидтерге арналған стоматологиялық деректерді қосумен жұмысына шолу жасап, иттің арғы атасы 13,6-20,5 кг аралығында болған деген қорытындыға келді, бұл қазіргі қасқырлар үшін 27-54 кг диапазонынан аз (Mech 1970) ) мен салыстыруға болады Динго.^[51]

Есту булла ит қасқырға қарағанда салыстырмалы түрде кішірек және жалпақ (Харрисон 1973; Клуттон-Брок, Корбет және Хилл 1976; Новак 1979; Олсен 1985; Уэйн 1986), бұл ит ретінде қолға үйрету кезінде жайбарақат іріктеуге байланысты. енді қасқырдың жедел естуін қажет етпейді. Алайда, булла пішіні нақты жиіліктерге сезімталдықтың жоғарылауын жеңілдететіні көрсетілген, бірақ пішіні мен мөлшері өткірлікпен байланысты болмауы мүмкін (Ewer 1973). Сондықтан бақыланатын айырмашылық ит булласының өзінің ата-баба формасын сақтауы болуы мүмкін.^[51]

Иттің вентральды шеті көлденеңінен төменгі жақ сүйегінің рамусы дөңес қисыққа ие, ол қасқырда жоқ (Олсен 1985; Клуттон-Брок 1995), және әдебиетте бұл айырмашылық туралы пікірталас табылмады. Алайда, Бикневисиус пен Ван Валкенбург (1997) сүйектерді өңдейтін жыртқыштардың көлденең рамасы нүктеде дорсо-вентральды түрде қалың екенін байқады. каудальды сүйекті өңдеу орнына. Бұл қоюландыру иттің арғы атасының тауашаларды бейімдеу функциясы болуы мүмкін.^[51]

Шақалдардың мидың морфологиясының сипаттамасы (C. mesomelas, C. aureus), қасқырлар (C. латранстар), қасқырлар (C. lupus, C. rufus) және иттер бұл деп көрсетті мишық иттің қасқырлармен сәйкестенетін қасқырға жақын екендігі және қасқырлардың басқа ми түрлеріне тән көптеген ми ерекшеліктері бар екендігі (Аткинс және Диллон 1971). Қасқырлардың иттерден ерекше серологиялық және биохимиялық белгілері бар (Леоне және Винс 1956; Лауэр, Куйт және Бейкер 1969).^[51]

Соңғы мұзды максимум кезінде үлкен қасқыр болған генетикалық әртүрлілік бүгінгіден гөрі,^[9][66] және плейстоценнің сұр қасқыр популяциясы ішінде жергілікті ортадағы ауытқулар генетикалық, морфологиялық және экологиялық жағынан бір-бірінен ерекшеленетін бірқатар қасқыр экотиптерін ынталандырған болар еді.^[73] Авторлардың бірі иттің морфологиялық сипаттамасын қасқырға қарағанда әр түрлі түсіндіруге болады: иттің атасы қасқырға қарағанда басқа ұяға бейімделген.^[51]

Генетикалық жазба

ДНҚ тізбектері

The митохондрия әрқайсысының ішінде ұяшық шағын циркулярдың көптеген көшірмелерін қамтиды ДНҚ геномы ал сүтқоректілерде 16000–18000 құрайды негізгі жұптар ұзындығы бойынша. Жасушада жүздеген немесе мыңдаған митохондриялар бар, сондықтан гендер сол митохондриялардың құрамында жасуша ядросында кездесетін гендерге қарағанда көп.^[74][75] Көптігі митохондриялық ДНҚ (mDNA) ДНҚ ыдыраған ежелгі қалдықтардың генетикалық талдауы үшін пайдалы.^[75][76]

Митохондриялық ДНҚ тізбектері жоғарыға ие мутация жылдамдығы ядролық гендердің мутация жылдамдығына қарағанда және сүтқоректілер үшін бұл көрсеткіш 5-10 есе жылдамырақ.^[75][77][78] Митохондриялық протеинді кодтайтын гендер тезірек дамиды және отбасылар, тұқымдастар және түрлер сияқты санат деңгейлерінде эволюциялық тарихты анықтайтын күшті белгілер болып табылады. Алайда, олар басқа ДНҚ маркерлеріне қарағанда жылдамырақ дамыды және оның басқа көздерге қатысты тексерілуі қажет болатын молекулалық сағаттарында уақыт айырмашылығы бар. Белгісіз түрлердің таксономиялық мәртебесін қолдану арқылы шешуге болады ядролық ДНҚ жақын тарихты талдауға қолайлы клетка ядросынан.^[79] Көп жағдайда мДНҚ аналық атадан мұраға алады.^[75][80] Сондықтан, филогенетикалық талдау түрлер ішіндегі мДНК тізбегінің а ретінде ұсынылуы мүмкін аналық шежірелер тарихы бар филогенетикалық ағаш.^[75][81][82]

Ит пен қасқырдың mDNA тізбегі 261 базалық жұптың ішінде 0-12 ғана алмастырумен ерекшеленеді, ал иттер әрдайым қасқырлар мен шакалдардан кем дегенде 20 ауыстырумен ерекшеленеді.^[75][85] Бұл тұжырым иттің қасқырдан шыққанын және бірнеше рет кері кросс болғанын білдіреді,^[85] немесе ит қазірдің өзінде жойылып кеткен канид түрлерінен шыққан болуы мүмкін, оның ең жақын туысы - қазіргі қасқыр.^[86]

Маркер мәселесі

Әр түрлі ДНҚ зерттеулері таңдалған үлгілерге, қолданылған технологияға және зерттеушілер жасаған болжамдарға байланысты қарама-қайшы нәтиже беруі мүмкін.^[87] Панелінен кез келген генетикалық маркерлер зерттеуде қолдану үшін таңдалуы мүмкін. Қолданылатын әдістер сығынды, табу және салыстыру генетикалық тізбекті зерттеушілерге ұзындықты байқауға мүмкіндік беретін технологияның жетістіктерін қолдану арқылы қолдануға болады негізгі жұптар жақсарту үшін көбірек деректер ұсынады филогенетикалық рұқсат.^[88] Филогенетикалық ағаштар әр түрлі қолдану арқылы құрастырылған генетикалық маркерлер қасқыр, ит және қасқырдың қарым-қатынасы бойынша қарама-қайшы нәтижелер берді. Бір зерттеуге негізделген SNPs^[89] (жалғыз мутация), және басқа негізделген ядролық ген тізбектер^[90] (алынған жасуша ядросы), қасқырлардан бөлек, қасқырлармен топтасқан иттерді көрсетті. SNPS-ке негізделген тағы бір зерттеуде қасқырлар иттерден бөлек қойлармен шоғырланған.^[91] Бірқатар маркерлерге негізделген басқа зерттеулер қасқырлардың иттерден бөлек иттерге шоғырлануының кеңінен қабылданған нәтижесін көрсетеді.^[85][92] Бұл нәтижелер генетикалық маркерлер берген нәтижелерді түсіндіру кезінде сақтық қажет екенін көрсетеді.^[89]

Уақыт мәселесі

Түрлердің бөліну уақытын белгілеу үшін екі негізгі болжам бар: ұрпақ уақыты және генетикалық мутация жылдамдығы ұрпаққа. Ұрпақтар арасындағы уақыт қасқырлар үшін үш жыл, сұр қасқырдың негізінде, ал ит үшін - екі жыл деп саналады.^[83] Жақында жүргізілген бір үлкен зерттеу ит үшін ұрпақ өсіру уақытын 10000 жыл бұрын болжады, содан кейін екі жыл арасындағы бөліну уақытын есептеу үшін 3 жыл (қасқырмен бірдей) құруды болжады. .^[9] 2017 жылы қасқырды зерттеуші ғалым Л.Дэвид Мех Неге эволюциялық биологтар иттің қасқырдан бөлінуін шамамен үш жыл бойы есептегенін сұрады, қашан үлкен деректер жиынтығын пайдаланып жарық көрген еңбектер 4,2-4,7 жылды көрсетеді. Оларды сәйкесінше дивергенция күндерін қайта санауға шақырды.^[93]

ДНҚ зерттеулері жүргізілуде, бірақ «анықталмағандықтың негізгі көзі ретінде мутация жылдамдығы».^[9] 2005 жылы Линдблад-Тох жоғалып кеткен иттің алғашқы геномының тізбегін жасады және ұсынылған мутация жылдамдығын 1х10 есептеді.⁻⁸ мутация.^[83] 2015 жылы Скоглунд 35000 YBP алғашқы геном жобасын дәйектей алды Таймыр қасқыр ұсынылған генетикалық мутацияның 0,4х10 жылдамдығын растау үшін оның радио-көміртегі күнін пайдаланды⁻⁸ мутация.^[10] Айырмашылық уақыттың коэффициенті 2,5 құрайды, дегенмен тағы бір зерттеуде плейстоцен қасқырының бір ғана үлгісі тізбектелгендіктен, нәтижеге сақтықпен қарау керек, содан кейін зерттеу барысында ұсынылған дивергенция уақыттарын есептеу үшін екі бағалау да ұсынылған. қасқыр мен ит.^[11] Алайда, 2016 жылы 4 800 YBP мутация жылдамдығы Newgrange ит Таймыр қасқырына сәйкес келді.^[94]

Қасқыр тәрізді канидтер

Қасқырға ұқсайтын канидтер (канидтер субфамилиясы) Канина) - бұл генетикалық жағынан тығыз байланысты ірі жыртқыштар тобы, өйткені олар хромосомалар саны 78. Топқа тұқымдастар жатады Канис, Cuon және Lycaon. Мүшелері болып табылады ит (C. lupus tanishis), сұр қасқыр (C. қызылша), қасқыр (C. латранстар), алтын шакал (C. aureus), Эфиопиялық қасқыр (C. simensis), қара арқалы шакал (C. мезомелалар), бүйір жолақты шақал (C. adustus), дхол (Cuon alpinus), және Африкалық жабайы ит (Lycaon pictus).^[95][96][97] Жаңа ұсынылған мүшелер құрамына кіреді қызыл қасқыр (Canis rufus), шығыс қасқыр (Canis lycaon), және Африка алтын қасқыр (C. антус). Олар 78 хромосомаға ие болғандықтан, барлық тұқымдастар Канис (қасқырлар, қасқырлар, шакалдар) болып табылады кариологиялық тұрғыдан бір-бірінен және дхолдан және африкалық аңшы иттерінен айырмашылығы жоқ.^{[75]:p279[98]} Мүшелері Канис мүмкін тұқымдас^[86] және эфиопиялық қасқырдың иттермен будандасқандығы туралы дәлелдер бар.^[99] Зоологтың айтуы бойынша Реджинальд Покок, алтын шакалмен араласқан дхол.^[100] Африкалық аңшы ит үлкен, өте қозғалмалы, үлкен қашықтыққа таралатыны белгілі және олардың географиялық ауқымында сирек кездеседі,^[101] будандастыру мүмкіндіктерін қиындату. Ананы зерттеу митохондриялық ДНҚ қара арқалы шақалдың ешқандай дәлел таба алмады генотиптер ең ықтимал жұбайлардан - бүйір жолақты шақал немесе алтын шакал - бұл ерлердің артқы жағында қара челалдың өспегендігін көрсетеді.^[102] Ғылыми әдебиеттерді іздеу кезінде сирек кездесетін бүйір жолақты шақалақтың будандастырылуына дәлел табылмады.

Қасқыр тәрізді канидтерге арналған ДНҚ тізбегінің үйлесімі филогенетикалық ағашты сұр қасқыр мен иттің ең жақын туындысы болды, содан кейін қасқыр, алтын шақал және эфиопиялық қасқырмен жақын аффилирленді, ал ит табиғатта будандастыра алады осы үш түр. Бұл топқа ең жақын орналасқан дөл және африкалық жабайы ит, олардың екеуі де ет кесетін тістері бар, бұл кейінірек бұл бейімделуді басқа мүшелер жоғалтқан деген болжам жасайды.^[83] Африкандық екі шакал ең көп көрсетілген базальды бұл кладаның мүшелері, демек бұл ағаш жабынның африкалық шыққанын білдіреді.^[83][103] Ағаш суретті бейнелейді генотип-фенотип айырмашылығы, қайда а генотип организм толық тұқым қуалаушылық ақпарат және а фенотип сияқты организмнің нақты байқалатын қасиеттері болып табылады морфология, даму, немесе мінез-құлық. Фенотип бойынша доль (тұқымдас) Cuon) және африкалық аңшы ит (тұқымдас) Lycaon) тұқымдас мүшелер қатарына жатқызылмайды Канис, бірақ генотипі бойынша олар екі тұқымдасқа қарағанда иттерге, қасқырларға және қасқырларға жақын Канис шакалдар - бүйір жолақты шакал (C. adustus) және қара арқалы (C. мезомелалар).

2015 жылы африкалық және еуразиялық канидтердің митохондриялық геномдар тізбегі мен ядролық геномдық тізбектегі зерттеу плиоцен мен плейстоценнің бойында кең тараған қасқыр тәрізді канадалар Африканы Еуразиядан кемінде 5 рет отарлап алғандығын көрсетті, бұл қазба материалдарымен сәйкес келеді. африкалық канидтердің әртүрлілігі Еуразия ата-бабаларының иммиграциясының нәтижесінде пайда болды, бұл құрғақ және ылғалды жағдайлар арасындағы плио-плейстоцендік климаттық тербелістермен сәйкес келеді.^[84]

Филогенетикалық ағаш қасқырға ұқсас канидтердің,^[a] түрді бейнелейтін қызғылт көлеңкемен Canis lupus.

	Бүйір жолақты шақал Қара арқалы шақал 2,62 мя Африкалық жабайы ит Дхол Эфиопиялық қасқыр   Алтын шакал   Африка алтын қасқыр Койот Гималай қасқыры Үнді жазық қасқыр †Кеш плейстоцен қасқыр Қазіргі заманғы сұр қасқыр Ит 25 кя 80 кя 120 кя 240 кя 380 кя 600 кя 960 кя 2,0 мя 2,5 мя 3,0 мя
3,5 мя

Өшкен белгісіз канидпен қоспасы

Алыс өткендегі канис будандастыру^[104]

2018 жылы, бүкіл геномды тізбектеу түрлерін салыстыру үшін қолданылды Канис, дхолмен бірге (Cuon alpinus) және африкалық аңшы ит (Lycaon pictus). Арасында гендер ағымының дәлелі бар Африка алтын қасқырлары, алтын шакалдаржәне сұр қасқырлар. Зерттеу барысында африкалық алтын қасқыр генетикалық тұрғыдан ұрпағы екендігі айтылады араластырылған 72% сұр түсті канид қасқыр және 28% Эфиопиялық қасқыр эфиоптық қасқырдың бір кездері Африкада кеңірек болғандығына байланысты. Египеттік бір африкалық алтын қасқыр Синай түбегі Африка мен Еуразия континенттері арасындағы құрлықтық көпірдің канидтік эволюциядағы рөлін көрсете отырып, Таяу Шығыстың сұр қасқырлары мен иттерімен жоғары қоспаны көрсетті. Алтын шакалдар мен Таяу Шығыс қасқырлары арасында, мысалы, еуропалық және азиялық қасқырлармен, ал кем дегенде, солтүстікамерикалық қасқырлармен гендер ағымының дәлелдері бар. Зерттеу барысында солтүстік америкалық қасқырлардан табылған алтын шакалдың ата-тегі еуразиялық және солтүстікамерикалық сұр қасқырлар екіге бөлінгенге дейін болған болуы мүмкін деген болжам жасалды. Зерттеу көрсеткендей, жалпы атасы қасқыр ал сұр қасқыр генетикалық жағынан бар араластырылған а елестер популяциясы жойылған белгісіз канидтің. Канид генетикалық жағынан жақынға жақын дхол және африкалық аңшы иттің басқа канид түрлерінен алшақтауынан кейін дамыды. The базальды Қасқырдың қасқырға қарағанда жағдайы койоттың осы белгісіз канидтің митохондриялық геномын көбірек сақтауына байланысты деп болжануда.^[104]

Қытайдың қасқырларына жүргізілген геномдық зерттеуге 1963-1988 ж.ж. аралығында жиналған Оңтүстік Қытайдан келген қасқырлардың мұражай үлгілері кірді. Зерттеу барысында қасқырлар 3 қабатты құрады: солтүстік Қытай мен Ресейдің шығыс бөлігін қамтыған солтүстік азиялық қасқырлар, Гималай қасқырлары Тибет үстіртінен және Қытайдың оңтүстігінен келген ерекше халық. Бір үлгі солтүстік-шығысқа қарай орналасқан Цзянси провинция Тибетке байланысты қасқырлар мен Қытайдағы басқа қасқырлар арасында араластырылғанын дәлелдейді. Бір үлгі Чжэцзян Қытайдың шығысындағы провинция оңтүстік Қытайдан келген қасқырлармен гендер ағымын бөлісті, алайда оның геномы дюль болуы мүмкін канидпен немесе дюльдің генетикалық алшақтылығынан бұрын белгісіз канидпен қосылды. Қытайдың оңтүстігіндегі қасқырлар бұл аймақта әлі де бар деп есептеледі.^[118]

Екі қасқыр гаплотоптары

A гаплотип (гаплоидты генотип) тобы болып табылады гендер бір ата-анадан бірге тұқым қуалайтын организмде.^[119][120] A гаплогруппа is a group of similar haplotypes that share a common ancestor with a бір нуклеотидті полиморфизм (а мутация).^[121][122] Mitochondrial DNA passes along a maternal lineage that can date back thousands of years.^[121]

In 2010, a study compared ДНҚ тізбектері that were 230 негізгі жұптар in length from the митохондриялық бақылау аймағы of 24 ancient wolf specimens from western Europe dated between 44,000–1,200 YBP with those of modern gray wolves. Most of the sequences could be represented on a филогенетикалық ағаш. However, the haplotypes of the Гималай қасқыры және Үнді сұр қасқыр could not because they were 8 mutations apart from the other wolves,^[111] indicating distinct lineages which had previously been found in other studies.^{[111][108][109]} The study found that there were 75 different gray wolf mDNA haplotypes that include 23 in Europe, 30 in Asia, 18 in North America, 3 in both Europe and Asia, and 1 in both Europe and North America.^[111] These haplotypes could be allocated into two haplogroups^[113][111] that were separated from each other by 5 мутациялар. Haplogroup 1 formed a монофилетикалық қаптау (indicating that they all carried the same mutation inherited from a single female ancestor). All other haplotypes were basal in the tree, and these formed 2–3 smaller clades that were assigned to haplogroup 2 that was not monophyletic.^[111][123]

Haplogroups 1 and 2 could be found spread across Eurasia but only haplogroup 1 could be found in North America. The ancient wolf samples from western Europe differed from modern wolves by 1 to 10 mutations, and all belonged to haplogroup 2 indicating a haplogroup 2 predominance in this region for over 40,000 years before and after the Соңғы мұздық максимумы. A comparison of current and past frequencies indicated that in Europe haplogroup 2 became outnumbered by haplogroup 1 over the past several thousand years^[113] but in North America haplogroup 2 became extinct and was replaced by haplogroup 1 after the Соңғы мұздық максимумы.^[111][123] Access into North America was available between 20,000–11,000 years ago after the Висконсин мұздануы had retreated but before the Беринг жердегі көпір became inundated by the sea.^[124] Therefore, haplogroup 1 was able to enter into North America during this period.

Тұрақты изотопты талдау conducted on the bone of a specimen allows researchers to form conclusions about the diet, and therefore the ecology, of extinct wolf populations. This analysis suggests that the Pleistocene wolves from haplogroup 2 found in Берингия and Belgium preyed mainly on Pleistocene megafauna,^{[64][111][110]} which became rare at the beginning of the Holocene 12,000 years ago.^[111][125] One study found the Beringian wolf to be базальды to all other gray wolves except for the extant Үнді сұр қасқыр және қолданыстағы Гималай қасқыры.^[110] The Pleistocene Eurasian wolves have been found to be morphologically and genetically comparable to the Pleistocene eastern-Beringian wolves,^[126] with some of the ancient European and Beringian wolves sharing a common haplotype (a17),^[111][110] which makes ecological similarity likely.^[111] Two ancient wolves from the Ukraine dated around 30,000 YBP and the 33,000 YBP "Altai dog" had the same sequence as six Beringian wolves, and another from the Czech Republic dated 44,000 YBP had the same sequence as two Beringian wolves.^[110]

It has been proposed that the Pleistocene wolves across northern Eurasia and northern North America represented a continuous and almost панмиктикалық population that was genetically and probably also ecologically distinct from the wolves living in this area today.^[111][127] The specialized Pleistocene wolves did not contribute to the genetic diversity of modern wolves, and the modern wolf populations across the Holarctic are likely to be the descendants of wolves from populations that came from more southern refuges.^[127] Extant haplogroup 2 wolves can be found in Italy, the Balkans and the Carpathian Mountains but rare elsewhere in Europe. In Asia, only four haplotypes have been identified as belonging to this haplogroup, and two of them occur in the Middle East.^[128] Haplogroup 2 did not become extinct in Europe, and if before the Соңғы мұздық максимумы haplogroup 2 was exclusively associated with the wolf ecomorph specialized in preying on megafauna, it would mean that in Europe it was capable of adapting to changing prey.^[111]

In 2013, a mitochondrial DNA sequencing of ancient wolf-like canids revealed another separate lineage of 3 haplotypes (forming a haplogroup) that was found in 3 Late Pleistocene specimens from Belgium; however, it has not been detected in extant wolves.^[66][128] Олардың бірі болды "Goyet dog".^[66]

Dissenting view

mDNA филогенетикалық ағаш for wolves. Clades are denoted I–XIX. Key regions/haplotypes are indicated and new haplotypes are displayed in bold. Late Pleistocene samples are represented by the numbers 1–10. Beringian wolf (Alaska 28,000 YBP) haplotype found in the modern clade XVI from China.

In 2016, a study was undertaken due to concerns that previous mDNA studies may have been conducted with insufficient genetic resolution or limited geographical coverage and had not included sufficient specimens from Russia, China, and the Middle East. The study compared a 582 негізгі жұп жүйелі туралы митохондриялық бақылау аймағы which gave twice the phylogenetic resolution of the 2010 study.^[111] The study compared the sequences of both modern wolves and ancient wolf specimens, including specimens from the remote areas of North America, Russia and China. Зерттеуге кірді Taimyr wolves, Goyet "dog", Altai "dog", Beringian wolves, and other ancient specimens.^[105]

The study found 114 different wolf haplotypes among 314 sequences, with the new haplotypes being found in Siberia and China. The phylogenetic tree resolved into 19 clades that included both modern and ancient wolves, which showed that the most basal clades included the Үнді сұр қасқыр және Гималай қасқыры, with a subclade of wolves from China and Mongolia falling within the Himalayan wolf clade. The two most basal North American haplotypes included the Мексикалық қасқыр және Ванкувер аралындағы қасқыр, however the Vancouver Island wolf showed the same haplotype as a dog which indicates admixture,^[105] with the dog lineage basal to all extant North American subspecies.^[11] In Europe, the two most genetically distinct haplotypes form the Пиреней қасқыр and separately the Итальяндық қасқыр that was positioned close to the ancient wolves. The Greenland wolves all belonged to one haplotype that had been previously found among North American wolves and which indicates their origin from North America. The Eastern wolf was confirmed as a coyote/wolf hybrid. Wolves found in the regions of the Чукотка түбегі, the North Korean border, Амур облысы және Хакасия showed the greatest genetic diversity and with close links to all other wolves found across the holarctic. One ancient haplotype that had been found in Alaska (Eastern Beringia 28,000 YBP) and Russia (Medvezya "Bear" Cave, Печора area, Northern Орал 18,000 YBP) was shared with some modern wolves found in China and Mongolia.^[105]

The previous finding of two wolf haplogroups^[111] was not clearly delineated in this study but it agreed that the genetic diversity of past wolves has been lost at the beginning of the Holocene in Alaska, Siberia, and Europe with limited overlap with modern wolves. For the ancient wolves of North America, instead of an extinction/replacement model suggested by a previous study,^[110] this study found substantial evidence of a population bottleneck in North America in which the ancient wolf diversity was almost lost around the beginning of the Holocene (no further elaboration in the study). In Eurasia, the loss of ancient lineages could not be simply explained and appears to have been slow across time with the reasons unclear.^[105]

Into America and Japan

Japanese archipelago 20,000 years ago with Hokkaido island bridged to the mainland, thin black line indicates present-day shoreline

In 2016, a study built on the work of another major study^[66] and analyzed the sequences of 12 genes that are located on the heavy strand of the mitochondrial genome of extinct and modern C. қызылша. The study excluded the sequences of the divergent Гималай қасқыры және Үнді сұр қасқыр. The ancient specimens were радиокөміртегі және stratagraphically dated, and together with the sequences generated a time-based phylogenetic tree. From the tree, the study was able to infer the most recent common ancestor for all other C. қызылша specimens – modern and extinct – was 80,000 YBP and this date concurred with the earlier study.^[66][115] The study could find no evidence of a population bottleneck for wolves until a few thousand years ago.^[115]

The phylogenetic tree showed the полифилия of American wolves, the Mexican wolf was divergent from other North American wolves, and these other North American wolves formed two closely related clades. A scenario consistent with the phylogenetic, ice sheet and sea-level data was that during the Ice Age when sea levels were at their lowest, there was a single wave of wolf colonization into North America starting with the opening of the Беринг жердегі көпір 70,000 YBP and closing during the Кеш мұздықтың максимумы of the Yukon corridor that ran through the division between the Лорантид мұзды парағы және Кордильеран мұзды парағы 23,000 YBP. Mexican wolves were part of the single wave and either diverged from the other wolves before entering North America or once in North America due to the change in its environment.

As wolves had been in the fossil record of North America but modern wolves could trace their ancestry back only 80,000 years, the wolf haplotypes that were already in North America were replaced by these invaders, either through competitive displacement or through admixture.^[115] The replacement in North America of a basal population of wolves by a more recent one supported the findings of earlier studies.^{[111][123][110][115]} There possibly existed a panmictic wolf population with gene flow spanning Eurasia and North America until the closing of the ice sheets.^{[111][127][115]} Once the sheets closed, the southern wolves were isolated and north of the sheets only the Beringian wolf болған. The land bridge became inundated by the sea 10,000 YBP, the sheets receded 12,000–6,000 YBP, the Beringian wolf went extinct and the southern wolves expanded to recolonize the rest of North America. All North American wolves are descended from those that were once isolated south of the ice sheets. However, much of their diversity was later lost during the twentieth century.^[115]

Зерттеулер митохондриялық ДНҚ have indicated that the wolves of coastal south-east Alaska are genetically distinct from inland gray wolves, reflecting a pattern also observed in other taxa. They show a phylogenetic relationship with extirpated wolves from the south (Oklahoma), indicating that these wolves are the last remains of a once widespread group that has been largely extirpated during the last century, and that the wolves of northern North America had originally expanded from southern refuges below the Висконсин мұздануы after the ice had melted at the end of the Соңғы мұздық максимумы.^{[129][130][131]} A whole-genome DNA study indicated that all North American wolves were монофилетикалық and therefore are the descendants of a common ancestor.^[132]

During the same period, the Соя бұғазы арасында Хоккайдо және Сахалин аралы was dry for 75,000 years and it was proposed that the extinct Эзо қасқыр (C. l. хаттай) arrived on Hokkaido from Sakhalin.^{[133][115][134]} However, the sequences indicated that it arrived in Hokkaido less than 10,000 YBP. The Ezo wolf was closely related to one of the North American clades,^{[133][115][135]} but different to the more southerly Жапон қасқыры (C. l. годофилакс) that was basal to modern wolves.^[133][115] The Japanese wolf inhabited Kyushu, Shikoku, and Honshu islands^[136][137] but not Hokkaido Island.^[137] This indicates that its ancestor may have migrated from the Asian continent through the Korean Peninsula into Japan.^[133][137] The past sea levels of the Корей бұғазы together with the timing of the Japanese wolf sequences indicated that it arrived to the southern islands less than 20,000 YBP.^[115]

The dog was a very successful invader of North America and had established a widespread экологиялық қуыс by the Early–Middle Holocene. There was no overlap in niche between the dog and the wolf in comparison to the dog and other North American canids. By the Late Holocene, the dog's niche area was less in size than researchers had expected to find, indicating that it was limited by biotic factors. These regions include the northeast and northwest of the United States that correlate with the greatest densities of early human occupation, indicating that the dog had "defected" from the wolf niche to the human niche and explains why the dog's niche area was not as large as expected. The separation between dog and wolf may reflect the rapid rate in which domestication occurred,^[138] including the possibility of a second domestication event occurring in North America.^[139][138] Packs of wolves and hunter-gatherers hunt similar prey in a similar way within a similar group social structure that may have facilitated wolf domestication.^[140][52]

The wolf was exterminated in the southern part of their historic geographical range in North America by the middle of the 20th century. An mDNA study of 34 wolf remains from North America dated between 1856 and 1915 found their genetic diversity to be twice that of modern wolves in these regions, and two thirds of the haplotypes identified were unique. These results indicate that a historic population of several hundred thousand wolves once existed in Mexico and the western US.^[141][113]

Берингия

Grey wolves suffered a species-wide халықтың тарлығы (reduction) approximately 25,000 YBP during the Last Glacial Maximum. This was followed by a single population of modern wolves expanding out of a Beringia refuge to repopulate the wolf's former range, replacing the remaining Late Pleistocene wolf populations across Eurasia and North America as they did so.^{[114][116][117]} This source population probably did not give rise to dogs, but admixed with dogs which allowed them to gain coat colour genes that are also related to immunity, and provided dogs with genes which allowed them to adapt to high-altitude environments (e.g. Tibet). This suggests that the genetic divergence of European and East Asian dogs could be based on admixture with different sub-populations of wolves.^[117]

There is little genetic information available on the ancient wolves that existed prior to the bottleneck. However, studies show that one or more of these ancient populations is more directly ancestral to dogs than are modern wolves, and conceivably these were more prone to domestication by the first humans to invade Eurasia.^[117]

Divergence with the coyote

In 1993, a study proposed that the wolves of North America display skull traits more similar towards the coyote than those wolves from Eurasia.^[41] 2016 жылы а whole-genome DNA study proposed, based on the assumptions made, that all of the North American wolves and coyotes diverged from a common ancestor less than 6,000–117,000 years ago. The study also indicated that all North America wolves have a significant amount of coyote ancestry and all coyotes some degree of wolf ancestry, and that the қызыл қасқыр және шығыс қасқыр жоғары араластырылған сұр қасқыр мен койоттардың әр түрлі пропорцияларымен. One test indicated a wolf/coyote divergence time of 51,000 years before present that matched other studies indicating that the extant wolf came into being around this time. Another test indicated that the red wolf diverged from the coyote between 55,000–117,000 years before present and the Great Lakes region wolf 32,000 years before present. Other tests and modelling showed various divergence ranges and the conclusion was a range of less than 6,000 and 117,000 years before present.^[132][142] This finding conflicts with the fossil record that indicates a coyote-like specimen dated to 1 million years before present.^[15]

The modern gray wolf expanded out of Beringia 25,000 years ago. This implies that if the coyote and red wolf were derived from this invasion, their histories date only tens of thousands and not hundreds of thousands of years ago, which is consistent with other studies.^[117]

Үй ит

The domestic dog (Canis lupus таныс) is the most widely abundant large carnivore.^{[66][11][143]} Over the past million years, numerous wolf-like forms existed but their turnover has been high, and modern wolves are not the lineal ancestors of dogs.^{[66][9][11][141]} Although research had suggested that dogs and wolves were genetically very close relatives,^[85][86][95] кейінірек филогенетикалық талдау strongly supported the hypothesis that dogs and wolves are reciprocally monophylic таксондар that form two sister қаптамалар.^[85][9][144] This suggests that none of the modern wolf populations are related to the wolves that were first domesticated and the wolf ancestor of dogs is therefore presumed extinct.^[9][144] Соңғы митохондриялық ДНҚ analyses of ancient and modern gray wolf specimens supports a pattern of population reduction and turnover.^{[66][111][110]} An alternate proposal is that during the ecological upheavals of the Late Pleistocene all of the remaining members of a dwindling lineage joined humans.^[145][67]

In 2016, a study investigated for the first time the population subdivisions, demography, and the relationships of gray wolves based on their whole-genome sequences. The study indicated that the dog was a divergent subspecies of the gray wolf and was derived from a now-extinct ghost population of Late Pleistocene wolves,^[66][9][11] and the dog and the dingo are not separate species.^[11] The genome-wide филогенетикалық ағаш indicated a генетикалық дивергенция between New World and Old World wolves, which was then followed by a divergence between the dog and Old World wolves 27,000YBP^[10][11] – 29,000 YBP.^[11] The dog forms a sister taxon with Eurasian gray wolves but not North American wolves. The dog had considerable pre-ancestry after its divergence from the Old World wolves before it separated into distinct lineages that are nearly as distinct from one another as they are from wolves.^[11] The study suggested that previous datings based on the divergence between wolves and coyotes of one million years ago using fossils of what appeared to be coyote-like specimens may not reflect the ancestry of the modern forms.^{[84][9][10][11]}

The study indicated that the Мексикалық қасқыр was also a divergent form of gray wolf, suggesting that may have been part of an early invasion into North America.^[11][141] The Tibetan wolf was found to be the most highly divergent of the Old World wolves, had suffered a historical population bottleneck and had only recently recolonized the Tibetan Plateau. Glaciation may have caused its habitat loss, genetic isolation then local adaption.^[11]

The study indicated that there has been extensive генетикалық қоспа between domestic dogs and wolves, with up to 25% of the genome of Old World wolves showing signs of dog ancestry, possibly as the result of гендер ағымы from dogs into wolves that were ancestral to all modern wolves. There was evidence of significant gene flow between the European wolves plus the Israeli wolf with the басенджи және боксшы, which suggests admixture between the lineages ancestral to these breeds and wolf populations.^[9][11] For the lowland Asian wolves: the Central Russian and East Russian wolves and all of the lowland Chinese wolves had significant gene flow with the Chinese indigenous dogs, the Тибеттік мастиф және динго. For the highland Asian wolves: The Tibetan wolves did not show significant admixture with dogs; дегенмен Цинхай wolves had gene flow with the dingo and one of them had gene flow with the Chinese dogs. The New World wolves did not show any gene flow with the boxer, dingo or Chinese indigenous dogs but there was indication of gene flow between the Mexican wolf and the African basenji.^[11] Барлық тұқымдас түрлер Канис, wolf-like canids, are phylogenetically closely related with 78 хромосомалар and can potentially тұқымдас.^[86] There was indication of gene flow into the алтын шакал from the population ancestral to all wolves and dogs (11.3%–13.6%) and much lower rates (up to 2.8%) from extant wolf populations.^[9][11]

The data indicated that all wolves shared similar population trajectories, followed by population decline that coincided with the expansion of modern humans worldwide and their technology for capturing large game.^[11][146] Late Pleistocene carnivores would have been social living in large prides, clans and packs in order to hunt the larger game available at that time, and these larger groups would have been more conspicuous targets for human persecutors.^[146] Large dogs accompanying the humans may have accelerated the rate of decline of carnivores that competed for game,^[11][147] therefore humans expanded across Eurasia, encountered wolves, domesticated some and possibly caused the decline of others.^[11]

The study concluded that admixture had confounded the ability to make inferences about the place of dog domestication. Past studies based on SNPs, genome-wide similarities with Chinese wolves, and lower байланыстың тепе-теңдігі might reflect regional admixture between dogs with wolves and gene flow between dog populations, with divergent dog breeds possibly maintaining more wolf ancestry in their genome. The study proposed that analysis of ancient DNA might be a better approach.^[11]

In the same year, a study found that there were only 11 fixed genes that showed variation between wolves and dogs. These genes are thought to affect tameness and emotional processing ability.^[148] Another study provided a listing of all of the gray wolf and dog mDNA haplotypes combined in the one phylogenetic tree.^[149]

2018 жылы зерттеу 61000 тізбегін салыстырды Бір нуклеотидті полиморфизмдер (мутациялар) сұр қасқырлардың геномынан алынған. The study indicated that there exists individual wolves of dog/wolf ancestry in most of the wolf populations of Eurasia but less so in North America. The hybridization has been occurring across different time scales and was not a recent event. Low-level hybridization did not reduce the wolf distinctiveness.^[150]

Динго

Proposed route for the ancient migration of dogs based on mDNA. Haplotype A29 relates most to the Australian Dingo and the New Guinea Singing Dog, the ancient Polynesian Arc2 to modern Polynesian, Indonesian and ancient New Zealand dogs, and the ancient Polynesian Arc1 is indistinguishable from a number of widespread modern haplotypes.^[151]

The dingo (Canis lupus dingo) refers to the dog found in Австралия. The dingo is a divergent subspecies of the gray wolf and is not a separate species,^[11] and is considered genetically to be a базальды member of the domestic dog clade.^[11][84][9] The genetic evidence indicates that the dingo originated from East Asian domestic dogs and was introduced through the South-East Asian archipelago into Australia,^[152][153] with a common ancestry between the Australian dingo and the New Guinea Singing Dog.^[153][154]

Taimyr wolf

The Greenland dog carries 3.5% shared genetic material (and perhaps up to 27%) with the extinct 35,000 YBP Taimyr wolf

In May 2015 a study was conducted on a partial rib-bone of a wolf specimen (named "Taimyr-1") found near the Bolshaya Balakhnaya River in the Таймыр түбегі of Arctic Солтүстік Азия, болды БАЖ радиокөміртегі to 34,900 YBP. The sample provided the first draft геном туралы жасуша ядросы for a Pleistocene жыртқыш, and the sequence was identified as belonging to Canis lupus.^[10]

Using the Taimyr-1 specimen's radiocarbon date, its genome sequence and that of a modern wolf, a direct estimate of the genome-wide mutation rate in dogs / wolves could be made to calculate the time of divergence. The data indicated that the previously unknown Taimyr-1 lineage was a wolf population separate to modern wolves and dogs and indicated that the Taimyr-1 genotype, gray wolves and dogs diverged from a now-extinct common ancestor^{[10][73][155]} before the peak of the Last Glacial Maximum, 27,000–40,000 years ago. The separation of the dog and wolf did not have to coincide with selective breeding by humans.^[10][156] Such an early divergence is consistent with several paleontological reports of dog-like canids dated up to 36,000 YBP, as well as evidence that domesticated dogs most likely accompanied early colonizers into the Americas.^[10]

Comparison to the gray wolf lineage indicated that Taimyr-1 was basal to gray wolves from the Middle East, China, Europe and North America but shared a substantial amount of history with the present-day gray wolves after their divergence from the coyote. This implies that the ancestry of the majority of gray wolf populations today stems from an ancestral population that lived less than 35,000 years ago but before the inundation of the Беринг жер көпірі with the subsequent isolation of Eurasian and North American wolves.^[10]

A comparison of the ancestry of the Taimyr-1 lineage to the dog lineage indicated that some modern dog breeds have a closer association with either the gray wolf or Taimyr-1 due to қоспа. The Saarloos қасқыр showed more association with the gray wolf, which is in agreement with the documented historical crossbreeding with gray wolves in this breed. Taimyr-1 shared more alleles (gene expressions) with those breeds that are associated with high latitudes: the Siberian husky және Greenland dog^[10][155] that are also associated with arctic human populations, and to a lesser extent the Шар Пей және Finnish spitz. An admixture graph of the Greenland dog indicates a best-fit of 3.5% shared material, although an ancestry proportion ranging between 1.4% and 27.3% is consistent with the data. This indicates admixture between the Taimyr-1 population and the ancestral dog population of these four high-latitude breeds. These results can be explained either by a very early presence of dogs in northern Eurasia or by the genetic legacy of Taimyr-1 being preserved in northern wolf populations until the arrival of dogs at high latitudes. Бұл интрогрессия could have provided early dogs living in high latitudes with phenotypic variation beneficial for adaption to a new and challenging environment. It also indicates that the ancestry of present-day dog breeds descends from more than one region.^[10]

An attempt to explore admixture between Taimyr-1 and gray wolves produced unreliable results.^[10]

As the Taimyr wolf had contributed to the genetic makeup of the Arctic breeds, a later study suggested that descendants of the Taimyr wolf survived until dogs were domesticated in Europe and arrived at high latitudes where they mixed with local wolves, and these both contributed to the modern Arctic breeds. Based on the most widely accepted oldest zooarchaeological dog remains, domestic dogs most likely arrived at high latitudes within the last 15,000 years. The mutation rates calibrated from both the Taimyr wolf and the Newgrange dog genomes suggest that modern wolf and dog populations diverged from a common ancestor between 20,000–60,000 YBP. This indicates that either dogs were domesticated much earlier than their first appearance in the archaeological record, or they arrived in the Arctic early, or both.^[157]

The finding of a second wolf specimen from the same area (“Taimry-2”) and dated to 42,000 YBP has also been sequenced but yielded only mitochondrial DNA.^[158]

Canis variabilis

2015 жылы зерттеу митохондриялық бақылау аймағы Арктиканың солтүстік-шығыс Сібірі арқылы бес жерден 13 ежелгі канид қалдықтары мен бір заманауи қасқыр тізбегі. Он төрт канид тоғыз митохондрияны анықтады гаплотиптер, оның үшеуі жазбада, ал қалғандары бұрын хабарланбаған. Бірізділіктен пайда болған филогенетикалық ағаш Сібір канидтерінің 28000 YBP және төртеуінің біреуі болғанын көрсетті. Canis c.f. variabilis 360,000 YBP күні өте әртүрлі болды. Бастап S805 (28000 YBP) ретінде белгіленген гаплотип Яна өзені бұл қазіргі заманғы қасқырлар мен үй иттерінің тұқымдарының А кладын бейнелейтін басқа S902 гаплотипінен (8000 YBP) бір мутация болды. Closely related to this haplotype was one that was found in the recently extinct Жапон қасқыры. Бірнеше ежелгі гаплотиптер S805 айналасына бағытталды, соның ішінде Canis c.f. variabilis (360,000 YBP), Бельгия (36,000 YBP - «Goyet dog»), Бельгия (30,000 YBP) және Констеки, Ресей (22,000 YBP). S805 гаплотипінің филогенетикалық ағаштағы орналасуын ескере отырып, ол потенциалды ата-баба (оның ішінде Canis c.f. variabilis) үй иттері мен қазіргі заманғы қасқырлардың тұқымдарына. Сұр қасқыр үй иті үшін ата-баба болып саналады, дегенмен оның қатынасы C. variabilisжәне генетикалық үлесі C. variabilis итке - бұл пікірталас тақырыбы.^[159]

The Жохов аралы (8700 YBP) және Aachim (1700 YBP) канидтік гаплотиптері үй иттерінің қаптамасына, S805 кластеріне түсіп, сонымен қатар өздерінің гаплотиптерін - немесе бір мутациядан алыс - Тибеттік қасқыр (C. l. филчнери) and the recently extinct Japanese wolf (C. l. годофилакс). Бұл канидтердің аймақтық қасқыр популяцияларымен генетикалық қолтаңбасын сақтағанын көрсетуі мүмкін. Бастап S504 (47000 YBP) ретінде белгіленген тағы бір гаплотип Дуванный Яр филогенетикалық ағашта қасқырлармен (ежелгі және қазіргі кездегі) иттерге тектес емес болғандықтан пайда болды және аймақтық иттердің генетикалық қайнар көзі болуы мүмкін.^[159]

Авторлар қазіргі иттің құрылымы деген қорытындыға келді генофонд ежелгі Сібір қасқырларынан, мүмкін, олардан алынған Canis c.f. variabilis.^[159][160]

Rise to dominant predator

In 2015, a study looked at the paleoecology of large carnivores across the Mammoth steppe кезінде Кеш плейстоцен by using stable isotope analysis of their fossil коллаген to reconstruct their diets. Based on testing in Belgium, around 40,000 YBP the Cave hyenas preyed on mammoth, woolly rhinoceros, horses and reindeer, with үңгір арыстандары бұғылар мен жастарды алып үңгір аюлары. Қасқырлар бәсекелес емес сияқты үңгірлер және олардың диетасы тек күбі, алып марал және маралмен шектелді. Алайда, соңғы мұздық максимумынан кейін шамамен 14000 YBP, қасқырлар барлық жыртқыш түрлеріне қол жеткізе алды, үңгір арыстаны бұғыға шектеліп, үңгірдің гиенасы жойылды.^{[161][162][163]} Деректер үңгірдегі гиенаның жойылуы қасқырдың үңгір арыстанының жойылуының алдында үңгір арыстаны емес, үстем жыртқыш болуына мүмкіндік бергенін көрсетеді.^[163] Тағы бір зерттеуде қасқыр үңгірдің гиенасымен салыстырғанда көбірек қар жамылғысы болған кезде жақсы дамығандығы көрсетілген.^[164]

Қасқырлардың популяциялық айырмашылықтары

Сұр қасқыр Canis lupus - бұл ортада өмір сүруге қабілетті және кең таралуы бар, өте бейімделген түр Холарктика. Қазіргі заманғы сұр қасқырларды зерттеу барысында бір-біріне жақын тұратын ерекше суб-популяциялар анықталды.^[2][3] Популяциялардың бұл вариациясы тіршілік ету ортасындағы айырмашылықтармен тығыз байланысты - жауын-шашын, температура, өсімдік жамылғысы және жыртқыштың мамандануы - бұл кранио-стоматологиялық икемділікке әсер етеді.^[4][5][6][7] Археологиялық және палеонтологиялық жазбалар олардың кем дегенде соңғы 300 000 жыл ішінде болғандығын көрсетеді.^[8] Бұл үздіксіз қасқырдың болуы қайшы келеді геномдық барлық заманауи қасқырлар мен иттердің ортақ қасқырлар популяциясынан шығуы туралы зерттеулер^[9][10][11] 20000 жыл бұрын болған.^[9] Бұл зерттеулер а халықтың тарлығы кезінде немесе кейінгі уақытта ата-баба популяциясынан жылдам сәулелену пайда болды Соңғы мұздық максимумы. Бұл дегеніміз, қасқырлардың алғашқы популяциясы оларды ауыстырған қасқырдың жаңа түрімен бәсекеге түскен.^[115] Алайда бұл радиацияның географиялық шығу тегі белгісіз.

Адамдар үйді қолға үйретуден бөлек, қасқырға қудалау арқылы оның тіршілік ету ортасын шектеу арқылы зиян тигізді. Бұл соңғы екі ғасырда тұрғындар санының күрт төмендеуіне әкелді.^[165][166] Иттер мен қасқырлар сияқты жақын туыстарының тіршілік ететін жерлерінің қысқаруы будандастырудың көптеген жағдайларына алып келді.^[167][168] Бұл оқиғалар, соңғы айналымдардан басқа (жойылу және басқа генотиптердің популяциясы), олардың ашылуына себеп болды филогеографиялық қасқырдың тарихы қиын.^[105]

Экотиптер

Ан экотип нұсқасы болып табылады, онда фенотиптік айырмашылықтар кіші түрге жатқызуға кепілдік беру үшін өте аз немесе өте нәзік. Бұл шабындық, орман, батпақ және құмды үйінділер сияқты экологиялық мекендерді қамтамасыз ететін географиялық аймақта болуы мүмкін. Ұқсас экологиялық жағдайлар кеңінен бөлінген жерлерде пайда болған жағдайда, ұқсас экотиптің пайда болуы мүмкін. Бұл әртүрлі тіршілік ету ортасында болуы мүмкін кіші түрге ұқсамайды. Жануарларда экотиптерді әртүрлі қоршаған ортаның әсерінен әртүрлі сипаттамалары бар микро-кіші түрлер деп санауға болады.^[169] Экотиптерде жоқ таксономиялық дәреже.

Сұр қасқырлар кең таралған, табиғи таралуы бар Холарктика ол әр түрлі мекендейтін жерлерді қамтиды, олар биік арктикадан тығыз ормандарға, ашық дала мен шөлдерге дейін өзгеруі мүмкін. Сұр қасқырлардың әртүрлі популяцияларының арасындағы генетикалық айырмашылықтар олар тіршілік ететін тіршілік ету ортасымен тығыз байланысты.^[7] Скандинавиядағы қасқырлар популяциясы арасындағы генетикалық маркерлердің айырмашылығы он шақты жыл ішінде олардың саны аз болғандықтан пайда болды,^[7][170] бұл бұл айырмашылықтар ұзақ уақыт оқшауланған уақытқа тәуелді еместігін және халықтың көп болуы бірнеше мың жыл ішінде өзгеруі мүмкін екенін көрсетеді.^[7] Бұл айырмашылықтарға жүннің түсі мен тығыздығы, дене өлшемдері кіруі мүмкін.^[7][171][2] Айырмашылықтар мінез-құлықты да қамтуы мүмкін, өйткені жағалаудағы қасқырлар балықты жейді^[7][171] және тундра қасқырлары қоныс аударады.^[7][2] Бұл айырмашылықтар жақын орналасқан екі қасқыр популяциясы арасында байқалды. Тау қасқырлары жақын маңдағы жағалаудағы қасқырлармен тұқымдаспайтыны, Франция мен Швейцарияның Альпі тауларына жақын Италиядағы таулардан қасқырлар көбейгені көрсетілген.^[7][172] және алыс Хорватия тауларынан^[7][173] бұл қашықтықтың арасындағы айырмашылықтардың қозғаушы күші емес екенін көрсететін жақын ойпаттардан гөрі экоморфтар.^[7]

2013 жылы генетикалық зерттеу Еуропадағы қасқырлар популяциясы солтүстік-оңтүстік осі бойынша бөлініп, бес ірі шоғыр құрағанын анықтады. Италияда, Карпатта және Динар-Балканда Еуропаның оңтүстік және орталық бөлігін алып жатқан үш кластер анықталды. Еуропаның солтүстігі мен Украин даласын алып жатқан тағы екі кластер анықталды. Итальяндық қасқыр генетикалық әртүрлілігі төмен оқшауланған популяциядан тұрды. Хорватия, Болгария және Грециядан келген қасқырлар Динарик-Балкан кластерін құрды. Финляндия, Латвия, Беларуссия, Польша және Ресейдің қасқырлары Карпат шоғырының қасқырлары бар солтүстік-орталық Еуропа шоғырын құрды және солтүстік-орталық кластері мен Динар-Балқан кластерінің қасқырларын араластырды. Карпаттан шыққан қасқырлар Еуропаның солтүстік-орталық бөлігінен гөрі Украин даласынан шыққан қасқырларға көбірек ұқсас болды. Бұл кластерлер мұзды рефугиядан кеңеюдің, жергілікті ортаға бейімделудің және ландшафттық фрагментацияның және адамдардың кейбір аудандардағы қасқырларды өлтіруінің нәтижесі болуы мүмкін.^[174]

2016 жылы екі зерттеу 42000 тізбегін салыстырды жалғыз нуклеотидті полиморфизмдер Солтүстік Американың сұр қасқырларында олар алты экотип қалыптастырғанын анықтады. Бұл алты қасқыр экотипі Батыс Орман, Бореал Орманы, Арктика, Жоғары Арктика, Баффин және Британ Колумбиясы деп аталды. Зерттеулер жауын-шашын мен орташа тәуліктік температура диапазоны реттіліктің өзгеруіне ең әсерлі айнымалы болатындығын анықтады.^[3][175] Бұл тұжырымдар жауын-шашынның морфологияға әсер еткендігі туралы бұрынғы тұжырымдармен сәйкес болды,^[176] және сол өсімдік^[4] және тіршілік ету ортасының түрі^[171][177] қасқырлардың айырмашылықтарына әсер етті. Осы зерттеулердің бірі 11 негізгі геннің өзгеруі қасқырдың көру қабілетіне, иіс сезуіне, есту қабілетіне, тонның түсіне, метаболизмге және иммунитетке әсер ететіндігін анықтады. Зерттеу барысында тіршілік ету ортасының өзгеруіне байланысты ықтимал селекцияда болатын 1040 ген анықталды, сондықтан қасқыр экотиптерінің молекулалық деңгейде жергілікті бейімделуіне дәлелдер болды. Ең бастысы, Арктикалық және Жоғары Арктикалық экотиптердегі көру қабілетіне, пальто түсіне, метаболизмі мен иммунитетіне әсер ететін гендердің оң таңдауы және Британдық Колумбия экотипінің де ерекше бейімделу жиынтығы болды.^[175] Қасқыр экотипінің жергілікті бейімделуі, бәлкім, қасқырдың өзі тіршілік еткен ортасында қалуды қалайтындығын көрсетеді.^[3]

Экологиялық факторлар, соның ішінде тіршілік ету ортасы, климат, жыртқыштардың мамандануы және жыртқыш бәсекелестік сұр қасқырға қатты әсер етеді популяцияның генетикалық құрылымы және кранио-стоматологиялық икемділік.^{[125][73][7][2][178][179][4][5][6]} Соңғы мұзды максимум кезінде үлкен қасқыр болған генетикалық әртүрлілік бүгінгіден гөрі,^[9][66] және плейстоценнің сұр қасқыр популяциясы ішінде жергілікті ортадағы ауытқулар генетикалық, морфологиялық және экологиялық жағынан бір-бірінен ерекшеленетін бірқатар қасқыр экотиптерін ынталандырған болар еді.^[73]

Плейстоцен қасқырлары

Ең кәрі Канис Еуропада табылған қалдықтар Франциядан және 3,1 млн.^[180] ілесуші Canis cf. этрускус (қайда cf. латын тілінде аудару, белгісіз дегенді білдіреді) Италиядан 2,2 млн.^[181] C. қызылша кезінде Италияда пайда болды Теңіз изотоптарының сатысы 9^[182] (337,000 YBP). Ұлыбританияда бұл MIS 7-ден (243,000 YBP) ұсынылған жалғыз канидтер түрі болды, оның ескі жазбалары Понтньюид үңгірі солтүстік Уэльсте.^[183] Мұз дәуірінде Ұлыбританияны Еуропадан тек Арна өзені.

Плейстоценді зерттеу C. қызылша Ұлыбританияда әр түрлі уақыттарда оның ұсақтау, ет кесу және сүйекті жеу қабілеттері кранио-стоматологиялық икемділікке баса назар аударды. Диеталық өзгерістерге қатысты бұл реакциялар климаттық және экологиялық өзгергіштіктерге жауап ретінде жергілікті экоморфтарды ғана емес, бүкіл диеталық ауысуларды көрсетті. Тірі қалуы C. қызылша плейстоценді көбінесе оның пластикалық кранио-стоматологиялық морфологиясына жатқызуға болады.^[6]

Canis lupus кранио-стоматологиялық икемділік - сұр қасқыр және чихуахуа бас сүйектері

Тістердің атаулары мен орналасуын көрсететін қасқырдың төменгі жақ сүйектерінің сызбасы

Скандинавиялық қасқыр орман ортасында

Суретшінің а Берингі қасқыр

Кезінде Соңғы мұздық максимумы 20,000 YBP, Плейстоцендік дала солтүстік және орталық Еуразия арқылы және арқылы өтті Берингия Солтүстік Америкаға. Плейстоцен Берингия қасқырлары, және, бәлкім, даланың арғы жағындағылар осы мекенге бейімделген. Олардың тістері мен бас сүйегінің морфологиясы олардың қазір жойылып бара жатқан аңға маманданғанын көрсетеді Плейстоцендік мегафаунажәне олардың тістерінің тозуы олардың мінез-құлқының қазіргі қасқырларға ұқсамайтынын көрсетеді.^{[110][7][184][185]} Бұл сәттіліктің маңыздылығын көрсетеді C. қызылша қоршаған орта жағдайларына бейімделудегі түр ретінде.^[6] Бұл сұр қасқыр экоморфы мұзданудың соңында жылқы және оған тәуелді басқа түрлермен бірге жойылып, оның орнын Солтүстік Американың оңтүстігіндегі қасқырлар басты. Бұл мамандандырылған қасқыр экоморфтарының тіршілік ету ортасы басқа қасқырларды қолдауы мүмкін болғанымен, олардың қоршаған ортасы өзгерген кезде жойылып кетуі мүмкін екенін көрсетеді.^[7] Қасқырлар а халықтың тарлығы Соңғы мұздық максимумымен сәйкес келетін 20,000 YBP,^{[9][128][73][7]} бұл көптеген қасқырлар популяциясы Беринг қасқырларымен бір уақытта жойылып кетуі мүмкін екенін көрсетеді.^[7]

Саны аз Канис Гойет үңгірінен табылған қалдықтар, Бельгия (36 500 YBP)^[64] Разбоиничя үңгірі, Ресей (33 500 YBP)^[186] Костенки 8, Ресей (33,500–26,500 YBP)^[187] Предмости, Чехия (31,000 YBP)^[188] және Елисеевичи 1, Ресей (17000 YBP).^[65] Үйге айналдыру процесімен байланысты деп саналатын сипаттамаларды краниальды морфометриялық зерттеу негізінде, олар ерте палеолит иттері ретінде ұсынылған.^[187] Қысқартылған мінбердің, тістердің қапталуының және премолярлардың болмауының немесе айналуының осы сипаттамалары ежелгі және қазіргі заманғы қасқырларда тіркелген.^{[110][73][6][189][190][191]} Бұл үлгілер ертедегі иттерді көрсетуден гөрі «морфологиялық тұрғыдан ерекшеленетін жергілікті, қазір жойылып кеткен қасқырлар популяциясын» білдіруі мүмкін.^[73][192]

Ескертулер

Әдебиеттер тізімі