WikiDer > Протохраниттік өсімдік

Protocarnivorous plant
Шырыш-кеңес көкірекшелер және жетілмеген гүл Passiflora foetida, протокарнидті өсімдік.

A протокарниорлы өсімдік (кейде де паракарниворлы, жыртқыш, немесе шекаралас жыртқыш), кейбір анықтамаларға сәйкес, тұзақтар мен өлтірулер жәндіктер немесе басқа жануарлар бірақ тікелей мүмкіндігі жоқ дайджест немесе а сияқты қорегін қоректік заттардан алады жыртқыш өсімдік. The морфологиялық бейімделу жабысқақ сияқты трихомалар немесе протокарниорлы өсімдіктердің тұзақтары расталған құрылымдармен параллель жыртқыш өсімдіктер.

Кейбір авторлар «протокарновые» терминін артық көреді, өйткені бұл осы өсімдіктерде екенін білдіреді эволюциялық нағыз жыртқыштыққа апаратын жол, ал басқалары дәл осы себеппен терминге қарсы. Дәл осындай проблема «субкарноварлы» туындайды. Дональд Шнелл, кітаптың авторы Құрама Штаттар мен Канададағы жыртқыш өсімдіктер, мүмкін жыртқыш өсімдіктердің көптеген түрлерін қамтуы мүмкін жыртқыштардың аз қатаң анықтамасы үшін «паракарнория» терминін артық көреді.[1]

Етқоректілер мен протокарнуарлар арасындағы шекараны қатаң анықтаманың болмауы анықтайды ботаникалық жыртқыш және анық емес тақырып бойынша академиялық әдебиеттер. Протохренерлік өсімдіктердің көптеген мысалдары бар, олардың кейбіреулері тарихи артықшылық ретінде нағыз жыртқыш өсімдіктер қатарына жатады. Осы өсімдіктердің жыртқыштыққа бейімделуін одан әрі зерттеу бірнеше протокренерлік өсімдіктердің жыртқыш өсімдіктің қатаң анықтамасына сәйкес келетіндігін анықтауы мүмкін.

Тарихи бақылаулар

Чарльз Дарвин бұл туралы болжам жасады Эрика тетраликсі жыртқыш болуы мүмкін

Өсімдік түрлеріндегі жыртқыш синдромның тарихи бақылаулары жыртқыш жануарлардың белсенді ұстау тетіктері сияқты айқын мысалдармен шектелді. Дрозера (sundews) және Дионея (Venus flytrap), дегенмен авторлар басқа түрлер туралы жорамалдарды жиі атап өткен, олар соншалықты айқын жыртқыш болмауы мүмкін. Жыртқыш өсімдіктер туралы алдыңғы басылымдардың бірінде, Чарльз Дарвин сияқты жабысқақ бездері дамыған көптеген өсімдіктерді ұсынған болатын Эрика тетраликсі, Mirabilis longifolia, Pelargonium zonale, Примула синезис, және Saxifraga umbrosa, шынымен де жыртқыш болуы мүмкін, бірақ олар бойынша аз ғана зерттеу жүргізілген. Дарвиннің өзі бұл түрлерді тек сөзбе-сөз атап өткен және ешқандай тергеу жұмыстарын жүргізбеген.[2][3] Шағын, бірақ өсіп келе жатқан тізімге қосу, Фрэнсис Ллойд жыртқыштыққа күдік туатын түрлердің жеке тізімін ұсынды оның 1942 жылғы кітабы жыртқыш өсімдіктер туралы, дегенмен бұл түрлер және олардың әлеуеті тек кіріспеде айтылған.[4] Кейінірек, 1981 жылы әдебиеттерді шолуда Пол Симонс 1900 жылдардың басындағы итальяндық журнал мақалаларын қайта ашты, олар жәндіктердің жемін қорытатын бірнеше қосымша жабысқақ түрлерін анықтады. Симонс бұл мақалалардың әдебиетте жоқтығына таңғалды, бұл көптеген заманауи кітаптардың бөлімдері мен жыртқыш өсімдіктер туралы мақалаларды келтіріп, академиялық зерттеулер Ллойдтың 1942 жылғы кітабын 1942 жылға дейінгі жыртқыш синдромға қатысты зерттеулердің беделді және жан-жақты қайнар көзі ретінде қарастырды.[5]

Жыртқыш аңдарды анықтау

Өсімдікті жыртқыш деп санау үшін қандай критерийлерге сай болуы керек деген пікірталас екі ұсынылған анықтама берді: біреуі қатаң талаппен, екіншісі онша шектеулі емес.

Darlingtonia californica өзінің ас қорыту ферменттерін шығармайды.

Қатаң анықтама өсімдікте морфологиялық бейімделуді иіс немесе көрнекі белгілер арқылы аң аулайтын, олжаны ұстайтын және ұстайтын (мысалы, балауыз қабыршақтарының болуы керек) талап етеді. Броккиния редукциясы немесе төмен қараған шаштар Гелиамфора қашуды болдырмаңыз), өлі жемді өсімдік шығаратын ферменттер арқылы қорыту және жұтып арнайы құрылымдар арқылы ас қорыту өнімдері. Болуы коменсалдар жыртқыштардың ұзақ эволюциялық тарихының айқын дәлелі ретінде де көрсетілген.[6] Осы анықтама бойынша көптеген күн құмыра өсімдіктері (Гелиамфора)[7] және кобра лалагүлі (Darlingtonia californica)[8] жыртқыш өсімдіктер тізіміне енбейді, өйткені олар сенеді симбиотикалық бактериялар және басқа ағзалар қажет протеолитикалық ферменттер.

Кеңірек анықтама, негізінен, өзінің ас қорыту ферменттерін шығармайтын, бірақ жемті қорыту үшін ішкі қоректік торларға немесе микробтарға сүйенетін өсімдіктерді қосқанда ерекшеленеді. Дарлингтон және кейбір түрлері Гелиамфора. Гивниште берілген ботаникалық жыртқыштардың алғашқы анықтамасы және т.б. ал. (1984),[9] өсімдіктен аң аулау кезінде олжаны тарту, аулау немесе қорыту үшін арнайы белгілердің бейімделуін көрсетуді талап етті фитнес артықшылығы аталған олжадан алынған қоректік заттарды сіңіру арқылы. Қазіргі уақытта жыртқыш саналатын тұқымдарды одан әрі талдаудан кейін ботаниктер алғашқы анықтаманы кеңейтіп, ас қорыту үшін интерактивті өзара әрекеттесуді қолданатын түрлерді қосады.

Қатаң да, кең анықтамалар да қорытылған қоректік заттарды сіңіруді қажет етеді. Зауыт жыртқыш синдромнан белгілі бір пайда алуы керек; яғни өсімдік жыртқыштыққа бейімделуінен алынған қоректік заттардың арқасында фитнестің жоғарылауын көрсетуі керек. Фитнестің жоғарылауы өсу қарқынының жақсаруын, тіршілік ету мүмкіндігінің жоғарылауын, тозаң өндірісінің жоғарылауын немесе тұқым жиынтығын білдіреді.[9]

Жыртқыштық дәрежесі

Plumbago auriculata, кальцийлерде кездесетін мол трихомаларды көрсетеді.

Өсімдіктерде жыртқыштық дегеніміз ақ пен қараның екіжақтылығы емес, керісінше қатаң жыртқыш емес спектрі деген ой басым. фотоавтотрофтар (а Роза, мысалы) белсенді жинағыш механизмдері бар толық жыртқыш өсімдіктерге Дионея немесе Алдрованда. Алайда, пассивті тұзақтар әлі де толық жыртқыш болып саналады. Қатаң жыртқыш / жыртқыш емес демаркациядағы анықтамалардың арасына түсетін өсімдіктерді протокрониорлық деп анықтауға болады.

Протохарнорлық әдеттерге айналған бұл өсімдіктер әдетте қоректік заттардың жетіспеушілігі бар жерлерде тіршілік етеді, бірақ қатты жетіспеушілікте емес азот және фосфор нағыз жыртқыш өсімдіктердің қай жерде өсетінін көрді.[10] Протокарнерлік әдет функциясы қоректік заттардың жетіспеушілігімен тікелей байланысты болмауы керек. Кейбір классикалық протокарниорлы өсімдіктер ұсынады конвергентті эволюция формада, бірақ міндетті түрде функционалды емес. Плумбаго, мысалы, безді трихомаларға ие калиций құрылымдық жағынан ұқсас шатырлар туралы Дрозера және Дрозофиллум.[11] Функциясы Плумбаго дегенмен, шатырлар даулы. Кейбіреулер олардың функциясы көмектесу деп айтады тозаңдану, баратын тозаңдатқыштарға тұқымдарды жабыстыру.[12] Басқалары кейбір түрлерде (Plumbago auriculata), кішкентай жәндіктер тырнақшаға түсіп қалды Плумбагобұл шырышты қабықшалар, бұл жанасу құралдары жәндіктерді алып тастау үшін дамыған болуы мүмкін және тұқымның көбірек таралуы үшін немесе мүмкін жәндіктердің жыртқыштарынан қорғану үшін ұшатын тозаңдатқыштар пайда болуы мүмкін деген тұжырымды қолдайды.[11]

Ұстау механизмдері

Етқоректі өсімдіктер мен протокринуарлы өсімдіктерді ұстау механизмдері арасында көрінетін параллельдер бар. Плумбаго және безді трихомалары бар басқа түрлер ұқсас ұшпа қағаз туралы Дрозера және Дрозофиллум. The тұзақ протокарниорлы өсімдіктердің, мысалы, кейбіреулері Гелиамфора түрлері және Darlingtonia californica, нағыз жыртқыш өсімдіктерге ұқсас болғаны соншалық, оларды жыртқыш емес, протокарторлы деп санауға болады, себебі олар өздерінің ас қорыту ферменттерін шығармайды. Сондай-ақ, протокарнерлер бар бромелиадалар «урнасында» тұзақ құрайтын розетка бір-біріне мықтап бекітілген жапырақтар. Сондай-ақ, жабысқақ шырышты шығаратын, тентакуламен немесе безді трихомамен байланыстырылмайтын, бірақ оның орнына жәндіктерді ұстауға және жоюға қабілетті шлам тәрізді сипаттайтын басқа өсімдіктер бар.

Қағаз ұстағыштар

Гүлдерден төмен протокарнуарлы ұшпа қағаз Stylidium productum.

Доктор Джордж Спомер Айдахо университеті қоса, бірнеше безді өсімдік түрлерінде протокарниорлық белсенділік пен функцияны ашты Cerastium arvense, Ipomopsis агрегатасы, Heuchera cylindrica, Mimulus lewisii, Penstemon attenuata, Penstemon diphyllus, Potentilla glandulosa var. интермедия, Қабырғалық жарма, Роза нуткана var. Hispida, Роза ағашы var. ультрамонтана, Solanum tuberosum, Stellaria americana, және Stellaria jamesiana. Бұл түрлерге оң нәтиже берді протеаза белсенділігі, бірақ протеазаның өсімдік немесе жер үсті микробтары шығаратыны белгісіз. Доктор Спомер бағалаған тағы екі түр, Герань тұтқырлығы және Potentilla arguta, протеаза белсенділігін көрсетті және одан әрі зерттелді 14C- қоректік заттарды сіңіру белсенділігі үшін балдырлы белок. Осы екі түрдің екеуі де белгіленген белокты сіңіру және сіңіру қабілетін көрсетті.[13]

Протохренер болып саналатын басқа өсімдіктердің кейбір бетінде жабысқақ трихомалары бар, мысалы, гүл скейт және бүршігі Стилидиум және Плумбаго,[14] The көкірекшелер туралы Passiflora foetida, және жапырақтары Роридула. Трихомдары Стилидиумгүлінің астында пайда болатын, бірнеше ғасыр бұрын табылғаннан бері ұсақ жәндіктерді ұстап, өлтіретіні белгілі болды, бірақ олардың мақсаты түсініксіз болып қалды. 2006 жылдың қараша айында доктор Дуглас Дарновски ақуыздардың трихомасымен байланысқа түскен кезде олардың белсенді қорытылуын сипаттайтын еңбек жариялады. Стилидиум өсірілген түрлері асептикалық тіндік дақыл, өсімдіктің беткі микробтардан гөрі протеаза өндірісінің көзі болғандығын дәлелдеді.[15] Дарновский осы құжатта осы дәлелдерді келтірген, Стилидиум түрлерді жыртқыш деп дұрыс атайды, дегенмен ет қоректілігінің қатаң анықтамасын орындау үшін олардың жемнен алынатын қоректік заттарды сіңіруге қабілетті екендігін және бұл бейімделу өсімдіктерге бәсекелестік артықшылық беретінін дәлелдеу керек.

Қанішер қатесі (Pameridea roridulae) қосулы Roridula gorgoniasол қоректік заттарды қаскүнемнің саңғырығы арқылы «олжасынан» алады.

Роридула өзінің олжасымен неғұрлым күрделі қатынастарға ие. Бұл тектегі өсімдіктер үлкеніректерге ұқсас, шайыр тәрізді бездері бар жабысқақ жапырақтарды шығарады Дрозера. Алайда шайыр, шырышты қабықтан айырмашылығы, ас қорыту ферменттерін көтере алмайды. Сондықтан, Роридула түрлер аулаған жәндіктерден тікелей пайда алмайды. Оның орнына олар а мутуалистік симбиоз түрлерімен қаскүнемдер ұсталған жәндіктерді жейді. Өсімдіктің қателіктердегі пайдалы заттардан пайдасы бар нәжіс.[16]

Сол сияқты, жабысқақ, өзгертілген бракт Passiflora foetida жыртқыш қабілеттеріне байланысты зерттелген. Жылы жарияланған 1995 ж. Қағаз Биоғылымдар журналы безді бұтақтардың гүлді қорғауда ерекше рөл атқарғанын, сондай-ақ ауланған жемді қорытуға және қоректік заттарды сіңіруге қабілетті екендігінің дәлелі.[17]

Ibicella lutea - бұл бірнеше зерттеулердің тақырыбы болған тағы бір ұшқыш қағаз. Ерте зерттеулер өсімдіктер ақуызды құрбандықтарды сіңіреді деген тұжырым жасады, дегенмен әдістер шикі болды.[18] Кейінгі зерттеулерде протеаза белсенділігі бар-жоғы мұқият тексеріліп, бірде-біреуі анықталмады, дегенмен зауыттың жыртқышты аулауға және өлтіруге мүмкіндігі мол екендігі айтылды.[19]

Қақпақтар

Су қоймасы Dipsacus fullonum, тұзақ.

Протохренерлік өсімдіктердің тұзақтары жыртқыш өсімдіктерге ұқсас, өсімдіктің ас қорыту режимін қоспағанда. Өсімдіктердегі жыртқыштықтың қатаң анықтамасы өсімдік тектес ферменттердің жемді қорытуын қажет етеді. Осы критерийді ескере отырып, көбінесе жыртқыш деп саналатын тұзақ өсіретін өсімдіктер протокарнуарлы болып жіктеледі. Алайда, бұл өте тартысты және әдетте қазіргі жыртқыш өсімдік филогенезінде немесе әдебиетте көрінбейді.[20][21] Darlingtonia californica[8] және бірнеше Гелиамфора түрлер өз ферменттерін өндірмейді, оның орнына қоректік торға сүйеніп, жемді сіңірілетін қоректік заттарға бөледі.[7]

-Мен байланысты емес тағы бір тұзақ түзуші Sarraceniaceae отбасы - бұл урналар бромелиада жапырақтарды розеткаға тығыз орап, су жинап, жәндіктерді ұстағанда пайда болатын жапырақтар. Айырмашылығы жоқ Броккиния редукциясы, ол кем дегенде бір ас қорыту ферментін өндіретіні дәлелденген, сондықтан оны жыртқыш деп санауға болады эпифитті Бертерониана катопсисі оның жыртқыш екендігі туралы талаптарды қолдайтын дәлелдері аз. Ол жыртқышты өзіне тартып, өлтіруге қабілетті, ал жапырақтардың бетіндегі трихомалар қоректік заттарды сіңіре алады, бірақ әзірге ферменттің белсенділігі анықталған жоқ. Мүмкін, бұл өсімдік жұмсақ тіндердің ас қорытуы үшін ішкі тамақтану торына сүйенеді.[22] Дәл осы туралы айтуға болады Paepalanthus bromelioides, дегенмен ол мүше Эриокауласия және бромелиада емес. Сонымен қатар ол жәндіктерді тартуға бейімделген орталық су қоймасын құрайды. Бұл сияқты C. berteroniana, ас қорыту ферменттерін шығармайды.[23]

Профарнуарлық тұзақтың тағы бір ықтимал тұзағы - бұл түрлері шай, Dipsacus fullonum, бұл тек мүмкін жыртқыш ретінде ұсынылған. Тек бір үлкен зерттеу зерттеді D. fullonum жыртқыш үшін және ас қорыту ферменттерінің немесе жапырақты қоректік заттардың сіңірілуінің дәлелі табылған жоқ.[24]

Басқа

Capsella bursa-pastoris, қойшының сөмкесі - жыртқыштыққа таласатын тағы бір өсімдік. Бұл бірегей протокарнуар өсімдік тіршілік циклінің бір кезеңінде ғана аулауға қабілетті. Өсімдіктің тұқымдары ылғалданған кезде тұтқыр сұйықтықты бөледі, ол жемтігін белсенді түрде тартып, өлтіреді. Протеаза белсенділігі мен қоректік заттардың сіңірілуінің дәлелі бар.[25] Жыртқыштықтың критерийі зерттелмеген - өсімдік жыртқыш бейімделуден қаншалықты пайда алады.[1]

Алып бромелиада Puya chilensis прото-жыртқыш өсімдік деп күдіктенді, мүмкін әлемдегі ең ірі. Оның тікенді жапырақтары ұсақ сүтқоректілерді және басқа жануарларды торға түсіреді, содан кейін олар ыдырап, өсімдікті қосымша тамақтандыруы мүмкін. Алайда, Пуя құрбандарды тарту үшін арнайы бейімделулерге ие емес және оларды қорыта алмайтын сияқты. [26]

Жыртқыштықты жоғалту

Ампулярияны емдейді жапырақ қоқыстарын алуға жақсы бейімделген.

Протохренерлік немесе паракарновидті деп санауға болатын бірнеше өсімдіктер - бұрын жыртқыштыққа бейімделген, бірақ дамып келе жатқан немесе буынаяқтылармен тікелей жыртқыштық қатынастан дамыған және қоректік заттардың басқа көздеріне сүйенетін өсімдіктер. Мұндай құбылыстың бір мысалы - тұзақтың тұзағы Ампулярияны емдейді, тропикалық құмыра зауыты. Жәндіктердің аулау, аулау, өлтіру және қорыту қабілетін сақтаса да, бұл түр жапырақты қоқыстардың қорытылуына пайда болатын бейімделулерге ие болды. Оны а деп атауға болады тергеуші.[27] Құмыраның тағы бір тропикалық зауыты, Төменгі деңгей, жыртқыш заттарды басқалармен салыстырғанда өте аз ұстайтыны белгілі Непентес.[28] Алдын ала бақылаулар бойынша, бұл нақты түр тек жыртқыш табиғаттан алшақтап кеткен және оның нектарийлерінде қоректенетін құстардың қалдықтарын «аулауға» бейімделген болуы мүмкін.[27][29] 2009 жылы жүргізілген зерттеудің нәтижесі бойынша оның жетілуі анықталды N. lowii өсімдіктер өздерінің жапырақты азотының 57-100% -ын алды хит қоқыс.[30][31]

Utricularia purpurea, а көпіршік, жыртқыш өсімдіктердің басқа тұқымынан шыққан және жыртқышқа деген тәбетін, ең болмағанда, жоғалтқан болуы мүмкін. Бұл түр буынаяқтылардың жемін мамандандырылған түрінде ұстап, қорыта алады қуық тұзақтары, бірақ оны сирек жасайды. Керісінше, ол балдырлар, зоопланктондар мен қуықтардағы қоқыстар қауымдастығын паналап, қуықтардың гипотезасын тудырады. Күрең мочевина жыртқыш-жыртқыш қарым-қатынас орнына муалистік өзара әрекеттесуді қолдайды.[32]

Эволюция

Қосымша ақпарат: Жыртқыш өсімдік § Экология және жыртқыштарды модельдеу

Экология және эволюциялық биология пәндері жыртқыш өсімдіктердің эволюциясы туралы бірнеше гипотезалар ұсынды, олар протохренерлік өсімдіктерге де қатысты болуы мүмкін. «Протохренерлік өсімдік» атауының өзі бұл түрлердің ет жеуге бара жатқандығын көрсетеді, ал басқалары қорғанысқа бейімделудің мысалы болуы мүмкін, мысалы, Плумбаго.[11][12] Басқалары (Utricularia purpurea, Ампулярияны емдейді, және Төменгі деңгей) жыртқыш өсімдіктерден жыртқыш синдромнан алшақтау мысалдары болуы мүмкін.

Оның 1998 жылғы кітабында, Жәндіктер мен өсімдіктер арасындағы өзара байланыс, Пьер Джоливет өсімдіктердің төрт түрін тек протохарндық деп санады: Бертерониана катопсисі, Броккиния редукциясы, B. гектиоидтар, және Paepalanthus bromeloides. Джоливет «Барлық жыртқыш өсімдіктер екенін ұмытпаған жөн дикоттар және барлық протокарторлы өсімдіктер болып табылады монокоттар, «дегенмен ол протокарниорлық болып табылатын басқа қосжарнақты өсімдіктерді қоспаудың себебін түсіндірмейді және сипаттамайды.[33]

Ескертулер

  1. ^ а б Шнелл, 2002
  2. ^ Дарвин, 1875
  3. ^ Робертс, Хэтти Р .; Уоррен, Джон М .; Прован, Джим (2018-07-04). «Capsella bursa-pastoris тұқымындағы факультативті протокарнорийдің дәлелі». Ғылыми баяндамалар. 8 (1): 10120. Бибкод:2018 Натрия ... 810120R. дои:10.1038 / s41598-018-28564-x. ISSN 2045-2322. PMC 6031654. PMID 29973685.
  4. ^ Ллойд, 1942 ж
  5. ^ Симонс, 1981 ж
  6. ^ Джунипер ұсынған жыртқыш синдромның бес қатаң критерийлері т.б. (1989) және Альберт т.б. (1992).
  7. ^ а б Далалық зерттеулер Гелиамфора кейбір түрлерінің (H. nutans, H. heterodoxa, Кіші H., және H. ionasi) өздерінің ас қорыту ферменттерін өндірмейді (Джафе) т.б., 1992).
  8. ^ а б Хепберн т.б. (1927) беделді дереккөз ретінде Эллисон мен Фарнсвортта (2005) сілтеме жасалған Дарлингтонайқын протеолитикалық ферменттердің жетіспеушілігі. Эллисон мен Фарнсворт (2005) да атап өтеді Дарлингтон орнына «а тамақтану торы бактериялардан, қарапайымдылардан, кенелерден және шыбын дернәсілдерінен »ауланған жыртқышты бұзу үшін (Naeem, 1988; Нильсен, 1990).
  9. ^ а б Дживниш, Т.Дж., Бурхардт, Л.Л., Хаппель, Р.Е. және Вайнтрауб, Дж.Д. (1984), «Бромелиададағы жыртқыш Броккиния редукциясы, жыртқыш өсімдіктерді күн сәулесі, ылғалды, қоректік заттармен қамтамасыз етілмеген тіршілік ету орталарына шектеу үшін шығын / пайда моделімен » Американдық натуралист, 124 (4): 479–497, дои:10.1086/284289, JSTOR 2461590CS1 maint: бірнеше есімдер: авторлар тізімі (сілтеме)
  10. ^ Spoomer (1999) жыртқыш өсімдіктер қоректік заттардың жетіспеушілігіне тап болған кезде протокренерлік түрлерден пайда болуы мүмкін деген дәлел келтіріп, толығымен жыртқыш әдетке айналған бірнеше тәуелсіз өсімдік желілерінің генетикалық дәлелдерін атап өтті (Juniper) т.б., 1989; Альберт т.б., 1992).
  11. ^ а б c Шлауер, 1997 ж
  12. ^ а б Фан мен Веркер, 1972 ж
  13. ^ Спомер, 1999 ж
  14. ^ Рахмилевиц және Джоэль, 1976 ж
  15. ^ Дарновский т.б., 2006
  16. ^ Хартмейер (1998) бұл құбылысты тұқымда сипаттады Роридула.
  17. ^ Passiflora foetida бракталар протеаздар түзеді және қышқыл фосфатазалар (Радхамани т.б., 1995).
  18. ^ Биал (1875) және Мамели (1916) екеуі де жапырақтың бетіне тағамның бөліктерін - тиісінше сиыр еті мен қайнатылған жұмыртқаның ағын - орналастырды, ал кейбір жағдайларда тағам «жоғалып кетті». Олар деген қорытындыға келді Ibicella lutea жыртқыш болуы мүмкін.
  19. ^ Мейерс-Райс (1999) және Уоллес т.б. (1999) протеаза белсенділігін сынау үшін ұқсас әдістемені қолдана отырып, сол зерттеуді аяқтады Ibicella lutea. Олардың екеуі де зауытта протеаза ферменттері жоқ деген қорытындыға келді.
  20. ^ Дживниш, Т. Дж. (2015). «Жыртқыш өсімдіктердің шығу тегі туралы жаңа дәлелдер». PNAS. 112 (1): 10–11. Бибкод:2015 PNAS..112 ... 10G. дои:10.1073 / pnas.1422278112. PMC 4291624. PMID 25538295.
  21. ^ Павлович, А., Саганова, М. (2015). «Ботаникалық жыртқыштық эволюциясы үшін шығындар мен шығындар моделі туралы жаңа түсінік». Ботаника шежіресі. 115 (7): 1075–1092. дои:10.1093 / aob / mcv050. PMC 4648460. PMID 25948113.CS1 maint: бірнеше есімдер: авторлар тізімі (сілтеме)
  22. ^ Фрэнк пен О'Меара (1984) жоғары ұстау жылдамдығын анықтады C. berteroniana басқа үш танк бромелиалымен салыстырғанда. Олар сондай-ақ танк ішінде комменсалдардың зиянсыз өмір сүретіндігін атап өтті. Бензинг т.б. (1976) анықтады C. berteroniana радиоизотоппен белгіленген аминқышқылдарын жапырақтары арқылы сіңіруге қабілетті.
  23. ^ Пьер Джоливет (1998) бұл өсімдік сіңіру үшін жыртқыштың жұмсақ тіндерін ыдыратуда өзінің ішкі қорек желісіне сүйенеді деп болжайды.
  24. ^ Кристи (1923) жапырақтардан пайда болған бассейнде жиналған сұйықтықтың беткі кернеулігі төмен болатындығын, бұл жемтігін жоюға бейімделуі мүмкін екенін атап өтті.
  25. ^ Шаштараз, 1978 ж
  26. ^ «Қой жейтін зауыт 15 жылдан кейін ашылады: DNews». DNews. Алынған 2015-11-30.
  27. ^ а б Кларк, 2001
  28. ^ Адам, 1997
  29. ^ Кларк, 1997 ж
  30. ^ Кларк т.б., 2009
  31. ^ Фонтан, 2009
  32. ^ Ричардс (2001) осы салада кең зерттеулер жүргізді Күрең мочевина және аулау жылдамдығы әдеттегідей екенін атап өтті Утрикулярия жыртқыш тұқымдастың басқа түрлеріне қарағанда айтарлықтай төмен болды.
  33. ^ Джоливет, 1998 ж

Әдебиеттер тізімі

Әрі қарай оқу

  • Райс, Б.А. (2011). «Жыртқыш өсімдік дегеніміз не?». Жыртқыш өсімдік туралы ақпараттық бюллетень. 40 (1): 19–23.