WikiDer > Химотаксис

Chemotaxis
Химотаксиске арналған капиллярлық түтікті талдау. Қозғалмалы прокариоттар қоршаған ортадағы химиялық заттарды сезеді және соған сәйкес олардың қозғалғыштығын өзгертеді. Химиялық заттар жоқ, қозғалыс мүлдем кездейсоқ болады. Кезде аттракцион немесе репеллент болса, жүгіру ұзарады және құлап кету сирек болады. Нәтижесінде химиялық затқа қарай немесе одан таза қозғалыс пайда болады (яғни химиялық градиенттің жоғары немесе төмен). Нетто қозғалғышты мензуркада байқауға болады, онда бактериялар аттракционның шығу тегіне жиналады және репелленттің шығу тегінен алшақ.

Химотаксис (бастап.) химия- + Таксилер) - бұл химиялық тітіркендіргішке жауап ретінде организмнің қозғалысы.[1] Соматикалық жасушалар, бактериялар, және басқа да бір ұялы немесе көпжасушалы организмдер өз қозғалыстарын қоршаған ортадағы кейбір химиялық заттарға сәйкес бағыттайды. Бұл бактериялар үшін тамақ табу үшін маңызды (мысалы, глюкоза) тамақ молекулаларының ең жоғары концентрациясына қарай жүзу немесе қашу улар (мысалы, фенол). Көп жасушалы организмдерде хемотаксис ерте даму үшін өте маңызды (мысалы, қозғалу сперматозоидтар кезінде жұмыртқаға қарай ұрықтандыру) және одан кейінгі даму фазалары (мысалы, нейрондар немесе лимфоциттер), сондай-ақ қалыпты жұмыс пен денсаулық жағдайында (мысалы, лейкоциттер жарақат немесе инфекция кезінде).[2] Сонымен қатар, жануарлардағы хемотаксиске жол беретін тетіктерді кезінде де өзгертуге болатындығы белгілі болды қатерлі ісік метастаз.[3] Лейкоциттер мен лимфоциттердің ауытқушылығы бар химотаксисі атеросклероз, астма және артрит сияқты қабыну ауруларына да ықпал етеді.[4][5][6][7]

Оң егер қозғалыс қарастырылып отырған химикаттың жоғары концентрациясына бағытталса, химотаксис пайда болады; теріс егер қозғалыс кері бағытта болса, хемотаксис. Химиялық сұранысқа ие кинезис (кездейсоқ бағытталған немесе бағытталмаған) деп атауға болады химокинез.

Химотаксисті зерттеу тарихы

Жасушалардың миграциясы микроскопияның дамуының алғашқы күндерінен бастап анықталды ЛивенхукCaltech дәрісі химотаксиске байланысты химотаксистің эрудиттік сипаттамасын алғаш рет жасаған болатын Энгельман Т. (1881) және В. Ф. Пфеффер (1884) бактерияларда, және Дженнингс (1906) жылы кірпікшелер'.[8] Нобель сыйлығының лауреаты I. Метчникофф 1882 - 1886 жылдар аралығында өрісті зерттеуге үлес қосты, бұл процестің алғашқы сатысы ретінде зерттелді фагоцитоз.[9] Химотаксистің биологиядағы және клиникалық патологиядағы маңызы 1930 жылдары кеңінен қабылданды және осы уақытқа дейін құбылыстың негізінде жатқан ең іргелі анықтамалар жасалды.[кім?] Сапаны бақылаудың маңызды аспектілері химотаксисті талдау сипатталған Х. Харрис 1950 жылдары.[10] 1960-70 ж.ж. қазіргі клеткалық биология мен биохимияның төңкерісі химиотактикалық белсенділікке жауап беретін қоныс аударушы жауап беретін жасушалар мен жасушалық фракцияларды зерттеу үшін қол жетімді болған бірқатар жаңа әдістерді ұсынды.[11] Бұл технологияның қол жетімділігі C5a - жедел қабынуға қатысатын негізгі химиотактивті фактордың ашылуына әкелді. Ізашар жұмыстары Дж. Адлер модернизацияланған Пфеффердің капиллярлық талдауы және бактериялардың жасушаішілік сигнал беру процесін түсінуде маңызды бетбұрыс болды.[12][13]

Бактериялардың хемотаксисі - жалпы сипаттама

Жүзу тәртібі мен флагелярлық айналудың корреляциясы

Кейбіреулер бактериялар, сияқты E. coli, бірнеше бар флагелла бір ұяшыққа (әдетте 4-10). Бұлар екі жолмен айнала алады:

  1. Сағат тіліне қарсы бағытта айналдыру флагелланы бір айналатын шоғырға теңестіреді, нәтижесінде бактерия түзу жүзіп жүреді; және
  2. Сағат тілімен айналдыру флагелла байламын бір-бірінен бұзады, сондықтан әрбір флагелл әр түрлі бағытта бағытталады, бактерия орнында құлап кетеді.[14]

Айналу бағыттары ұяшықтан тыс бақылаушыға флагелладан жасушаға қарай қарауға арналған.[15]

Мінез-құлық

Бактерияның жалпы қозғалысы кезектесіп жүретін және жүзу фазаларының нәтижесі болып табылады.[16] Нәтижесінде, біркелкі ортада жүзетін бактерияның траекториясы а кездейсоқ серуендеу бактериялардың бағытын өзгертетін кездейсоқ құлдырау тоқтатылған салыстырмалы түзу жүзулермен.[17] Сияқты бактериялар E. coli жүзетін бағытты таңдай алмайды және айналмалы болғандықтан түзу сызықпен бірнеше секундтан артық жүзе алмайды диффузия; басқаша айтқанда, бактериялар қай бағытта жүретінін «ұмытады». Бактериялар өздерінің бағыттарын бірнеше рет бағалап, егер олар дұрыс емес бағытта қозғалатын болса, оларды кездейсоқ жүру қозғалысын қолайлы жерлерге қарай бағыттауы мүмкін.[18]

Химиялық зат болған жағдайда градиент бактериялар хемотаксқа ие болады немесе олардың жалпы қозғалысын градиент негізінде жүргізеді.[дәйексөз қажет] Егер бактерия дұрыс бағытта қозғалатындығын сезсе (репеллент жағына қарай / репелленттен аулақ), ол құлап түскенше түзу сызықпен жүзуді ұзақ уақыт сақтайды; дегенмен, егер ол дұрыс емес бағытта жүрсе, ол тезірек құлап, кездейсоқ жаңа бағытты байқап көреді.[дәйексөз қажет] Басқаша айтқанда, бактериялар ұнайды E. coli уақыттық зондтауды қолданып, олардың жағдайының жақсарып жатқанын немесе болмайтынын анықтаңыз және осылайша аттракционның ең көп шоғырланған орнын (әдетте қайнар көзі) жақсы табыңыз.[дәйексөз қажет] Тіпті өте жоғары концентрацияда ол концентрациядағы өте аз айырмашылықтарды ажырата алады және репелленттен қашу бірдей тиімділікпен жұмыс істейді.[дәйексөз қажет]

Бұл біржақты кездейсоқ серуен - бұл кездейсоқ қозғалудың екі әдісін таңдаудың нәтижесі; атап айтқанда трамблинмен және тікелей жүзу.[19] Жеке қозғалмалы жіптің спираль тәрізді сипаты бұл қозғалыстың пайда болуы үшін өте маңызды. Флагелярлық жіптен тұратын ақуыз құрылымы, флагеллин, барлық флагелирленген бактериялардың арасында сақталады.[дәйексөз қажет] Омыртқалылар иммундық рецепторға ие бола отырып, осы фактіні пайдаланған көрінеді (TLR5) осы сақталған ақуызды тануға арналған.[дәйексөз қажет]

Биологиядағы көптеген жағдайларда сияқты, бұл ережені сақтамайтын бактериялар бар. Сияқты көптеген бактериялар Вибрио, монофлагелляцияланған және жасушаның бір полюсінде жалғыз флагелласы бар. Олардың хемотаксис әдісі әртүрлі. Басқаларында ұяшық қабырғасында сақталған жалғыз флагелл бар. Бұл бактериялар тығын тәрізді тәрізді жасушаны айналдырып қозғалады.[20][бет қажет]

Сигналды беру

Asp-ге арналған химия-рецепторының домендік құрылымы

Химиялық градиенттер бірнеше рет сезіледі трансмембраналық рецепторлар, олар анықтайтын молекулаларда әр түрлі метил-акцепторлы химотаксис белоктары (MCPs) деп аталады.[21] Бактерия патшалығында мыңдаған MCP рецепторлары кодталғаны белгілі.[22] Бұл рецепторлар аттракциондарды немесе репелленттерді ақуыздармен әрекеттесу арқылы тікелей немесе жанама байланыстыруы мүмкін периплазматикалық кеңістік.[23] Осы рецепторлардан келетін сигналдар арқылы беріледі плазмалық мембрана ішіне цитозол, қайда Che ақуыздары іске қосылды.[24] Che ақуыздары құлдырау жиілігін өзгертеді және рецепторларды өзгертеді.[25]

Флагеллумды реттеу

CheW және CheA ақуыздары рецептормен байланысады. Рецепторлардың активтенуінің болмауы нәтиже береді автофосфорлану гистидин киназасында, CheA, бір рет жоғары консервіленген гистидин қалдықтарында.[26][жақсы ақпарат көзі қажет] CheA, өз кезегінде, фосфорил топтарын CheB және CheY жауап реттегіштеріндегі консервіленген аспартат қалдықтарына ауыстырады; CheA - гистидинкиназа және ол фосфорил тобын белсенді түрде бермейді, керісінше, реакция реттегіші CheB фосфорил тобын CheA-дан алады.[дәйексөз қажет] Сигнал берудің бұл механизмі а деп аталады екі компонентті жүйе, және бұл бактериялардағы сигнал берудің кең тараған түрі.[дәйексөз қажет] CheY флагелярлық ауыспалы FliM флагелярлық қосқышымен өзара әрекеттесіп, фаллелламның сағат тіліне қарсы бағыттан сағат тіліне айналуына өзгеріс туғызады. Жалғыз жгуттың айналу күйінің өзгеруі бүкіл жгуттың байламын бұзуы және құлдырауға әкелуі мүмкін.[дәйексөз қажет]

Рецепторларды реттеу

E.coli сигнал беру жолдары

CheB белсендірілгенде, CheB а ретінде әрекет етеді метилестеразаметил топтарын глутамат қалдықтары цитозоликалық рецептордың жағы; ол CheR, метилмен антагонистік түрде жұмыс істейдітрансфераза, метил қалдықтарын сол глутамат қалдықтарына қосады.[27] Егер аттракционның деңгейі жоғары болып қала берсе, онда CheA фосфорлану деңгейі (демек, CheY және CheB) төмен болып қалады, жасуша бірқалыпты жүзеді және MCPs метилдену деңгейі жоғарылайды (өйткені CheB-P деметилатуға қатыспайды).[27] Толық метилденгеннен кейін MCP-лер аттракционға жауап бермейді; сондықтан, аттрактант деңгейі жоғары болып қалса да, CheA-P (және CheB-P) деңгейі жоғарылайды және жасуша құлдырай бастайды.[27] MCP-ді CheB-P деметилдендіре алады, егер бұл орын алса, рецепторлар тағы да аттракциондарға жауап бере алады.[27] Репелленттерге қатысты жағдай керісінше: репелленттерге толығымен метилденген МКП репелленттерге ең жақсы жауап береді, ал рентгенге ең аз метилденген МПП нашар жауап береді.[дәйексөз қажет] Бұл реттеу бактерияға бірнеше секунд ішінде химиялық концентрацияны «есте сақтауға» және оларды қазіргі кездегі деңгеймен салыстыруға мүмкіндік береді, осылайша оның градиент бойынша жоғары немесе төмен қозғалатынын біледі.[28] бактериялар химиялық градиенттерге ие болса, берілген фонда сезімталдықтың абсолюттік мәнін арттыруға басқа механизмдер қатысады. Жақсы бекітілген мысалдар - қозғалтқыштың CheY-P сигналына ультра-сезімтал реакциясы және хеморецепторлардың шоғыры.[29][30]

Химотракторлар және химорепелленттер

Химотракторлар мен химорепелленттер болып табылады бейорганикалық немесе органикалық қозғалмалы жасушаларда хемотаксис-индуктор әсеріне ие заттар. Бұл хемотактикалық лигандтар прокариоттық және эукариоттық ағзалардың сәйкесінше қарай немесе одан алшақтайтын химиялық концентрация градиенттерін құру.[31]

жүзу

Химотракторлардың әсерлері, мысалы, хеморецепторлар арқылы анықталады метил-акцепторлы хемотаксис белоктары (MCP).[32] E.coli-дегі MCP-ге Tar, Tsr, Trg және Tap кіреді.[33] Trg-ге химикатракторлар жатады рибоза және галактоза бірге фенол химиялық дәрілік зат ретінде. Түртіңіз және Tsr таныңыз дипептидтер және серин сәйкесінше химиярактрактант ретінде.[33]

Химотракторлар немесе химорепелленттер MCP-ді жасушадан тыс аймақта байланыстырады; жасушаішілік сигналдық домен осы химотактикалық лигандалар концентрациясының өзгеруін CheA сияқты ақуыздардың төменгі бөлігіне жібереді, содан кейін бұл сигналды фосфорланған CheY (CheY-P) арқылы флагелярлы қозғалтқыштарға береді.[32] Содан кейін CheY-P жасуша қозғалғыштығының бағытына әсер ететін флагелярлық айналуды басқара алады.[32]

Үшін E.coli, S. meliloti, және R. сфероидтар, Химотракторларды MCP-мен байланыстыру CheA-ны тежейді, демек CheY-P белсенділігі, нәтижесінде бірқалыпты жүрістер пайда болады, бірақ B. substilis, CheA белсенділігі артады.[32] Метилдену оқиғалары E.coli MCP-дің химиялық тартқыштарға жақындығының төмендеуіне әкеледі, бұл CheA және CheY-P белсенділігінің жоғарылауына әкеліп соғады.[32] Осылайша, жасушалар тез арада химотрактордың концентрациясына бейімделе алады және жасуша қозғалғыштығын модуляциялау үшін одан әрі өзгеруді анықтайды.[32]

Эукариоттардағы химиатракторлар иммундық жасушалар үшін жақсы сипатталады. Формил пептидтер, сияқты fMLF, тарту лейкоциттер сияқты нейтрофилдер және макрофагтар, инфекция ошақтарына қарай қозғалысты тудырады.[34] Ацилденбеген метионинил пептидтері нейтрофилдер мен макрофагтарға химиатрактор ретінде әсер етпейді.[34] Лейкоциттер сонымен қатар С5а, а химиатракторларына қарай қозғалады толықтыру компонент, және қоздырғыш-бактериялардағы ерекше лигандтар.[34]

Химорепелленттерге қатысты механизмдер химиатракторларға қарағанда аз танымал. Хеморепелленттер ағзаларда болдырмау реакциясын беру үшін жұмыс істесе де, Тетрагимена термофиласы химиялық дәрілік затқа бейімделу, Нетрин-1 пептид, экспозициядан кейін 10 минут ішінде; дегенмен химорепеллентке әсер ету GTP, PACAP-38, және ноцептин мұндай бейімделулер жоқ.[35] GTP және ATP екеуіне де микро-молярлық концентрациядағы хеморепелленттер болып табылады Тетрагимена және Парамеций. Бұл организмдер бұл молекулалардан өздерін градиенттен қайта бағдарлау реакцияларының пайда болуымен аулақ болады.[36]

Эукариотты хемотаксис

Прокариоттар мен эукариоттардағы градиентті сезудің айырмашылығы

Химотаксис механизмі эукариоттық жасушалар бактерияларға қарағанда біршама ерекшеленеді; дегенмен, химиялық градиенттерді сезіну процестің маңызды кезеңі болып табылады.[37][жақсы ақпарат көзі қажет] Прокариоттар өздерінің кішкентай өлшемдеріне байланысты концентрация градиентін тікелей анықтай алмайды. Керісінше, прокариоттар қоршаған ортаны уақытша сезінеді, градиенттің өзгергенін сезген сайын үнемі жүзіп отырады және бағыттайды.[38][39]

Эукариотты жасушалар прокариоттарға қарағанда әлдеқайда үлкен және рецепторлары бүкіл бойына еніп кеткен жасуша қабығы.[38] Эукариотты химотаксис концентрация градиентін осы рецепторлардың жасушаның әр түрлі ұштарындағы асимметриялық активтенуін салыстыру арқылы анықтайды.[38] Бұл рецепторлардың активтенуі химиярактрактанттарға немесе хеморепелланттардан аулақ жүруге әкеледі.[38]

Сонымен қатар прокариоттық және эукариоттық жасушалардың хемотактикалық есте сақтау қабілеті бар екендігі көрсетілген.[39][40] Прокариоттарда бұл механизмге мыналар жатады метилдену деп аталатын рецепторлар метил-акцепторлы хемотаксис белоктары (MCPs).[39] Бұл олардың десенсибилизациясына әкеліп соғады және прокариоттарға «есте сақтауға» және химиялық градиентке бейімделуге мүмкіндік береді.[39] Керісінше, эукариоттардағы химотактикалық жадыны Local Excitation Global Inhibition (LEGI) моделі арқылы түсіндіруге болады.[40] LEGI жылдам қозу мен кешіктірілген тежелу арасындағы тепе-теңдікті қамтиды, мысалы сигналдың төменгі ағымын басқарады Рас белсендіру және PIP3 өндіріс.[41]

Рецепторлардың деңгейлері, жасушаішілік сигнал беру жолдары және эффекторлы механизмдер әртүрлі, эукариот типті компоненттерді білдіреді. Эукариотты біржасушалы жасушаларда амебоидты қозғалыс және кірпікшелер немесе эукариоттық флагеллалар негізгі әсер етушілер болып табылады (мысалы, Амеба немесе Тетрагимена).[42][43] Кейбір эукариотты жасушалар жоғары омыртқалы жануарлар сияқты шығу тегі иммундық жасушалар керек жерлерге ауысыңыз. Иммундық құзыретті жасушалардан басқа (гранулоцит, моноцит, лимфоцит) жасушалардың үлкен тобы, олар бұрын тіндерге бекітілген деп саналады, сонымен қатар арнайы физиологиялық тұрғыдан қозғалмалы (мысалы, діңгек жасушасы, фибробласт, эндотелий жасушалары) немесе патологиялық жағдайлар (мысалы, метастаздар).[44] Химотаксистің алғашқы фазаларында маңызы жоғары эмбриогенез дамуы ретінде ұрық қабаттары сигнал молекулаларының градиенттерін басшылыққа алады.[45][46]

Қозғалыс

Бактериялық хемотаксистегі қозғалғыштықтан айырмашылығы, эукариотты жасушалардың физикалық қозғалу механизмі түсініксіз. Сыртқы химотактикалық градиентті сезініп, жасуша ішіне айналдыратын механизмдер бар сияқты PIP3 градиент, бұл градиент пен сигнал беру жолының іске қосылуына әкеліп соқтырады полимеризация туралы актин жіптер. Актин жіптерінің өсіп келе жатқан дистальды ұшы плазмалық мембрананың ішкі бетімен әр түрлі пептидтер жиынтығы арқылы дамып, нәтижесінде алдыңғы бөліктер пайда болады.псевдоподтар және артқы уроподтар.Килия эукариотты жасушалардан хемотаксис шығуы мүмкін; бұл жағдайда ол негізінен Ca болып табылады2+тәуелді индукциясы микротүтікті жүйесі базальды дене және кірпікшелердегі 9 + 2 микротүтікшелерінің соққысы. Жүздеген кірпіктердің оркестрлік соққысы базальды денелер арасында салынған субмембраналық жүйемен синхрондалады.Сигнал жолдарының егжей-тегжейлері әлі толық анық емес.

Химотаксиске байланысты миграциялық реакциялар

Химотаксиске байланысты миграциялық реакциялар

Химотаксис дегеніміз - химиялық градиенттерге жауап ретінде жасушалардың бағытталған миграциясы; Төменде келтірілген химиялық индукцияның бірнеше вариациясы бар.

  • Химокинез қоршаған ортадағы химиялық заттарға жауап ретінде ұялы моториканың жоғарылауын айтады. Химотаксистен айырмашылығы, химокинезмен қозғалатын көші-қон бағыттылыққа ие емес, керісінше қоршаған ортаны сканерлеу әрекеттерін арттырады.[47]
  • Жылы гаптотаксис The градиент гримент еритін сұйықтықта дамитын химияотаксистің классикалық моделінен айырмашылығы, химиялық тартқыштың беткі қабаты көрсетілген немесе байланысқан.[48] Ең көп таралған биоптикалық белсенді гаптотактикалық беті - жасушадан тыс матрица (ECM); байланыстырылған болуы лигандтар трансэндотелий миграциясының индукциясы үшін жауап береді және ангиогенез.
  • Некротаксис химиатрактордың молекулалары шыққан кездегі ерекше химияотаксис түрін бейнелейді некротикалық немесе апоптотикалық жасушалар. Бөлінген заттардың химиялық сипатына байланысты некротаксис жасушаларды жинай алады немесе тежей алады, бұл осы құбылыстың патофизиологиялық маңыздылығын көрсетеді.

Рецепторлар

Жалпы алғанда, эукариоттық жасушалар 7-трансмембраналық (немесе серпентинді) гетеротримерлі қолдану арқылы химиялық реакциялардың болуын сезінеді G-ақуыз- біріктірілген рецепторлар, олардың едәуір бөлігін көрсететін класс геном.[49] Бұл геннің кейбір отбасы мүшелері көру қабілетінде (родопсиндер), сондай-ақ иіс сезу кезінде (иіс сезу) қолданылады.[50][51] Химотаксис рецепторларының негізгі кластары:

Алайда, мембраналық рецепторлардың кең жиынтығының индукциясы (мысалы, циклдік нуклеотидтер, аминқышқылдары, инсулин, вазоактивті пептидтер) жасушаның миграциясын тудырады.[53]

Химотактикалық таңдау

Химотактикалық таңдау

Кейбір химотаксис рецепторлары беткі қабықта ұзақ мерзімді сипаттамалармен көрінсе, олар генетикалық тұрғыдан анықталса, басқаларында жиналғандықтан қысқа мерзімді динамика болады. осы жағдай үшін лигандтың қатысуымен.[54] Химотаксис рецепторлары мен лигандтарының алуан түрлі ерекшеліктері қарапайым химотаксис талдауымен химотактикалық жауап беруші жасушаларды таңдауға мүмкіндік береді. химотактикалық таңдау, әлі де сипатталмаған молекуланың ұзақ немесе қысқа мерзімді рецептор жолы арқылы әсер ететіндігін анықтай аламыз.[55] Термин химотактикалық таңдау эукариотты немесе прокариотты жасушаларды селекторлық лигандтарға химиялық реактивтілігіне қарай бөлетін әдісті тағайындау үшін де қолданылады.[56][бастапқы емес көз қажет]

Химотактикалық лигандтар

Химокин кластарының құрылымы
Химокиндердің үш өлшемді құрылымы

Химотактикалық реакцияларды шығаруға қабілетті молекулалар саны салыстырмалы түрде көп және біз біріншілік және екіншілік химиотактикалық молекулаларды ажырата аламыз.[дәйексөз қажет] Бастапқы лигандтардың негізгі топтары:

  • Формил пептидтері пептидтің N-терминалында формилденген бактериялық шығу тегі ди-, три-, тетрапептидтер.[дәйексөз қажет][57] Олар in vivo бактериялардан немесе жасушаның ыдырауынан кейін шығарылады [бұл топтың типтік мүшесі - N-формилметионил-лейцил-фенилаланин (қысқартылған fMLF немесе fMLP).[дәйексөз қажет] Бактериялық fMLF қабынудың негізгі компоненті болып табылады, нейтрофилді гранулоциттер мен моноциттерде өзіне тән химиатракторлық әсер етеді.[дәйексөз қажет] Формил пептидтерге қатысты химотактикалық фактор лигандары мен рецепторлары осы мақалада қысқаша баяндалған, Формил пептидті рецепторлар.
  • Қосымша 3а (C3a) және 5а толықтыру (C5a) комплемент каскадының аралық өнімдері болып табылады.[дәйексөз қажет] Олардың синтезі конвертаза ферменті арқылы комплементтің активтенуінің үш альтернативті жолына (классикалық, лектинге тәуелді және балама) қосылады.[дәйексөз қажет] Осы туындылардың негізгі мақсатты жасушалары - нейтрофилді гранулоциттер мен моноциттер.[дәйексөз қажет]
  • Химокиндер арнайы класына жатады цитокиндер; олардың топтары (C, CC, CXC, CX) ғана емес3С химокиндері) құрылымдық жағынан байланысты молекулаларды дисульфидті көпірлердің ерекше орналасуымен бейнелейді, сонымен қатар олардың мақсатты жасушалық ерекшелігі әр түрлі.[дәйексөз қажет] СС химокиндері моноциттерге әсер етеді (мысалы, RANTES) және CXC химокиндері нейтрофилді гранулоциттерге тән (мысалы, ИЛ-8).[дәйексөз қажет] Химокиндердің үш өлшемді құрылымдарын зерттеу бета-парақтардың және альфа спиральдың сипаттамалық құрамы химокин рецепторларымен өзара әрекеттесу үшін қажетті реттіліктің көрінісін қамтамасыз ететіндігін дәлелдеді.[дәйексөз қажет] Димерлердің пайда болуы және олардың биологиялық белсенділігінің жоғарылауы бірнеше химокиндердің кристаллографиясы арқылы көрсетілді, мысалы. ИЛ-8.[дәйексөз қажет]
  • Метаболиттері көп қанықпаған май қышқылдары

Химотактикалық диапазонға сәйкес келу

Химотактикалық диапазонға сәйкес келу
Химотактикалық диапазонға сәйкес келу
Негізгі мақала: Химотактикалық диапазонға сәйкес келу

Лиганд-рецепторлардың өзара әрекеттесуі кезінде пайда болатын химотактикалық реакциялар, жалпы алғанда, лигандтың оңтайлы тиімді концентрациясы (лар) бойынша ерекшеленеді. Соған қарамастан, алынған амплитуда мен респондент жасушаларының арақатынасы жалпы санмен салыстырғандағы байланыс химиялық сигнализацияның сипаттамалары болып табылады. Лиганд тұқымдастарын зерттеу (мысалы, аминқышқылдары немесе олиго пептидтері) диапазондардың (амплитудалар; жауап беруші жасушалардың саны) үйлесімділігі және химотактикалық белсенділіктің бар екендігін дәлелдеді: Химотрактордың бөлігі кең диапазондармен, ал тар диапазондармен хеморепеллер сипаты жүреді.

Клиникалық маңызы

Жасушалардың өзгерген миграциялық потенциалы бірнеше клиникалық симптомдар мен синдромдарды дамытуда салыстырмалы түрде жоғары мәнге ие.Жасушадан тыс химотактикалық белсенділіктің өзгеруі (мысалы, Ішек таяқшасы) немесе жасушаішілік (мысалы, Листерия моноцитогендері) патогендердің өзі маңызды клиникалық мақсатты білдіреді. Фармацевтикалық агенттердің осы микроорганизмдердің эндогендік химотактикалық қабілетін өзгертуі инфекциялардың немесе инфекциялық аурулардың таралуының арақатынасын төмендетуі немесе тежеуі мүмкін.Инфекциялардан басқа, кейбір басқа аурулар бар, оларда бұзылған химотаксис негізгі этиологиялық фактор болып табылады Чедиак-Хигаши синдромы, мұнда алып жасушааралық көпіршіктер жасушалардың қалыпты миграциясын тежейді.

Аурулар кезіндегі химотаксис[дәйексөз қажет]
Аурудың түріХимотаксис өстіХимотаксис төмендеді
ИнфекцияларқабынуларЖИТС, Бруцеллез
Химотаксис ауруды тудырады—Чедиак-Хигаши синдромы, Картагенер синдромы
Химотаксис зардап шегедіатеросклероз, артрит, периодонтит, псориаз, реперфузиялық жарақат, метастатикалық ісіктерсклероз, Ходжкин ауруы, ерлер бедеулігі
Масасбест, бензпиренHg және Cr тұздар, озон

Математикалық модельдер

Түріне байланысты бірнеше химотаксистің математикалық модельдері жасалды

  • көші-қон (мысалы, бактериалды жүзудің негізгі айырмашылықтары, бір жасушалы эукариоттардың қозғалысы кірпікшелер/flagellum және амебоид көші-қон)
  • химиялық заттардың физикалық-химиялық сипаттамалары (мысалы, диффузия) лиганд ретінде жұмыс істейді
  • лигандтардың биологиялық сипаттамалары (аттракционды, бейтарап және репеллент молекулалары)
  • химотаксисті бағалау үшін қолданылатын талдау жүйелері (инкубациялық уақытты, концентрация градиенттерінің дамуын және тұрақтылығын қараңыз)
  • көші-қонға тікелей немесе жанама әсер ететін қоршаған ортаның басқа әсерлері (жарық, температура, магнит өрістері және т.б.)

Жоғарыда келтірілген факторлардың өзара әрекеттесуі химотаксистің математикалық модельдерінің шешімдерінің мінез-құлқын едәуір күрделі етсе де, химиотаксиске негізделген қозғалыстың негізгі құбылысын тікелей сипаттауға болады.Шынында да, деп белгілейік кеңістіктегі біркелкі емес химиялық-тартқыш концентрациясы және оның градиенті. Содан кейін химотактикалық жасушалық ағын (оны ток деп те атайды) Химотаксистің әсерінен пайда болатын заң жоғарыдағы градиентпен байланысты: , қайда - бұл жасушалардың кеңістіктегі тығыздығы және «Химотактикалық коэффициент» деп аталады. Алайда, көптеген жағдайларда назар аударыңыз тұрақты емес: Бұл, керісінше, химиотрактордың концентрациясының төмендеу функциясы : .

Кеңістіктік экология топырақ микроорганизмдері - бұл субстрат пен бауырлас ағзаларға қатысты олардың химотактикалық сезімталдығының функциясы.[63][бастапқы емес көз қажет] Бактериялардың химотактикалық мінез-құлқы қоршаған ортаның біртектілігі болмаса да, тривиальды емес типтерге әкелетіні дәлелденді. Кеуектердің құрылымдық гетерогендігінің болуы жаңадан пайда болатын бактериалды қалыптарға қосымша әсер етеді.

Химотаксисті өлшеу

Негізгі мақала: Химотаксисті талдау

Жасушалардың химотактикалық белсенділігін немесе лигандтардың химиатракторы мен хеморепеллерлік сипатын бағалаудың кең спектрі бар.Өлшеудің негізгі талаптары:

  • концентрация градиенттері жылдам дамып, жүйеде ұзақ уақыт сақталуы мүмкін
  • химотактикалық және химокинетикалық әрекеттер ажыратылады
  • жасушалардың миграциясы концентрация градиенті осіне қарай және алға қарай еркін жүреді
  • анықталған жауаптар - бұл жасушалардың белсенді миграциясының нәтижелері

Идеал болғанына қарамастан химотаксисті талдау әлі де қол жетімді емес, жоғарыда сипатталған шарттарға сәйкес келетін бірнеше хаттамалар мен жабдықтар бар. Ең жиі қолданылатындар төмендегі кестеде келтірілген:

Талдау түріАгар-тәрелке анализдеріЕкі камералық талдауБасқалар
Мысалдар
  • ПП-камера
  • Бойден камерасы
  • Зигмонд камерасы
  • Данн камералары
  • Көп ұңғыма камералары
  • Капиллярлық техникалар
  • Лабиринт техникасы
  • Опалесценция техникасы
  • Бағдарлау талдаулары

Жасанды химотактикалық жүйелер

Химиялық роботтар автономды навигация үшін жасанды химотаксисті қолданған. Қолданбаларға денеге дәрі-дәрмектерді мақсатты түрде жеткізу кіреді.[64] Жақында, ферменттер молекулалары, олардың субстраттарының градиентінде оң химотактикалық мінез-құлықты көрсетті.[65] Ферменттердің олардың термодинамикалық тұрғыдан қолайлы байланысы ферментативті хемотаксистің шығу тегі ретінде танылады.[66] Сонымен қатар, каскадтардағы ферменттер субстратқа негізделген химотактикалық агрегацияны көрсетті.[67]

Белсенді ферменттерден басқа реакцияға түспейтін молекулалар да химотактикалық мінез көрсетеді. Бұл қолайлы гидрофобтық өзара әрекеттесу арқылы полимер ерітіндісінің градиенттерінде бағытта қозғалатын бояу молекулаларын қолдану арқылы дәлелденді.[68]

Сондай-ақ қараңыз

Әдебиеттер тізімі

  1. ^ Чисхольм, Хью, ред. (1911). «Химотаксис». Britannica энциклопедиясы. 6 (11-ші басылым). Кембридж университетінің баспасы. б. 77.
  2. ^ de Oliveira S, Rosowski EE, Huttenlocher A (мамыр 2016). «Инфекциядағы нейтрофилдердің миграциясы және жараларды қалпына келтіру: кері бағытта алға жылжу». Табиғи шолулар. Иммунология. 16 (6): 378–91. дои:10.1038 / нри.2016.49. PMC 5367630. PMID 27231052.
  3. ^ Stuelten CH, Parent CA, Montell DJ (мамыр 2018). «Қатерлі ісік және метастаз кезіндегі жасушалардың моторикасы: қарапайым модельді организмдер туралы түсінік». Табиғи шолулар. Қатерлі ісік. 18 (5): 296–312. дои:10.1038 / nrc.2018.15. PMC 6790333. PMID 29546880.
  4. ^ Ли Дж, Лей К (қаңтар 2015). «Атеросклеротикалық тақтаға лимфоциттердің миграциясы». Артериосклероз, тромбоз және қан тамырлары биологиясы. 35 (1): 40–9. дои:10.1161 / ATVBAHA.114.303227. PMC 4429868. PMID 25301842.
  5. ^ Gelfand EW (қазан 2017). «B4-BLT1 және LTB4-BLT2 лейкотриенінің астма кезіндегі маңызы». Иммунология бойынша семинарлар. 33: 44–51. дои:10.1016 / j.smim.2017.08.005. PMC 5679233. PMID 29042028.
  6. ^ Planagumà A, Domènech T, Pont M, Calama E, García-González V, López R, Aulí M, López M, Fonquerna S, Ramos I, de Alba J, Nueda A, Prats N, Segarra V, Miralpeix M, Lehner MD. (Қазан 2015). «1 және 2-ші аралас CXC рецепторлары терапиясы - бұл нейтрофилдердің көші-қонын азайту және активтендіру арқылы тыныс алу жолдарының ауруларына қарсы перспективалық қабынуға қарсы ем». Өкпе фармакологиясы және терапия. 34: 37–45. дои:10.1016 / j.pupt.2015.08.002. PMID 26271598.
  7. ^ Rana AK, Li Y, Dang Q, Yang F (желтоқсан 2018). «Ревматоидты артрит кезіндегі моноциттер: макрофагтар мен остеокласттардың циркуляциялық прекурсорлары және олардың РА патогенезіндегі гетерогенділігі мен иілгіштігі». Халықаралық иммунофармакология. 65: 348–359. дои:10.1016 / j.intimp.2018.10.016. PMID 30366278.
  8. ^ Химотаксис дәрісі. 2007 жылы жүктелген. Қол жетімді: http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/2007/lectures/ChemotaxisLecture.pdf Мұрағатталды 2010-06-19 Wayback Machine (Соңғы тексеріс: 15.04.04)
  9. ^ Élie Metchnikoff «. Британдық энциклопедия. Британдық энциклопедия, Inc.
  10. ^ Келлер-Сегель Химотаксиске арналған модельдер. 2012. қол жетімді: http://www.isn.ucsd.edu/courses/Beng221/problems/2012/BENG221_Project%20-%20Roberts%20Chung%20Yu%20Li.pdf (Соңғы рет 2017 жылдың сәуіріне дейін тексерілген)
  11. ^ Snyderman R, Gewurz H, Mergenhagen SE (тамыз 1968). «Комплемент жүйесінің эндотоксикалық липополисахаридпен өзара әрекеттесуі. Полиморфонуклеарлы лейкоциттер үшін фактор-химотактикалық генерация». Тәжірибелік медицина журналы. 128 (2): 259–75. дои:10.1084 / jem.128.2.259. PMC 2138524. PMID 4873021.
  12. ^ Adler J, Tso WW (1974 ж. Маусым). «"Шешім «-бактерияларда қабылдау: ішек таяқшасының қарама-қайшы тітіркендіргіштерге химиялық реакциясы». Ғылым. 184 (4143): 1292–4. Бибкод:1974Sci ... 184.1292A. дои:10.1126 / ғылым.184.4143.1292. PMID 4598187. S2CID 7221477.
  13. ^ Берг, Ховард (2004). Берг, Ховард С (ред.) Қозғалыстағы E. coli. Биологиялық және медициналық физика, биомедициналық инженерия. Спрингер. б.15, 19–29. дои:10.1007 / b97370. ISBN 0-387-00888-8. S2CID 35733036.
  14. ^ Юань Дж, Фарернер К.А., Тернер Л, Берг ХС (шілде 2010). «Бактериялық флагеллярлы қозғалтқыштың сағат тілімен және сағат тіліне қарсы айналуындағы асимметрия». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 107 (29): 12846–9. Бибкод:2010PNAS..10712846Y. дои:10.1073 / pnas.1007333107. PMC 2919929. PMID 20615986.
  15. ^ «Бактериялық химиаксис» (PDF).
  16. ^ Berg HC, Brown DA (қазан 1972). «Үш өлшемді қадағалау әдісімен ішек таяқшасындағы химотаксис». Табиғат. 239 (5374): 500–504. Бибкод:1972 ж.200..500B. дои:10.1038 / 239500a0. PMID 4563019. S2CID 1909173.
  17. ^ Sourjik V, Wingreen NS (сәуір 2012). «Химиялық градиенттерге жауап беру: бактериалды хемотаксис». Жасуша биологиясындағы қазіргі пікір. 24 (2): 262–268. дои:10.1016 / j.ceb.2011.11.008. PMC 3320702. PMID 22169400.
  18. ^ Берг, Ховард С. (1993). Биологиядағы кездейсоқ серуендер (Кеңейтілген, ред.). Принстон, NJ: Принстон Унив. Түймесін басыңыз. 83-94 бет. ISBN 978-0-691-00064-0.
  19. ^ Macnab RM, Koshland DE (қыркүйек 1972). «Бактериялық хемотаксистегі градиент сезгіштік механизмі». Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 69 (9): 2509–12. Бибкод:1972PNAS ... 69.2509M. дои:10.1073 / pnas.69.9.2509. PMC 426976. PMID 4560688.
  20. ^ Берг ХК (2003). E. coli қозғалыста. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 978-0-387-00888-2.[бет қажет]
  21. ^ Уэдхэмс, Джордж Х .; Armitage, Judith P. (желтоқсан 2004). «Мұның бәрін түсіну: бактериалды хемотаксис». Молекулалық жасуша биологиясының табиғаты туралы шолулар. 5 (12): 1024–1037. дои:10.1038 / nrm1524. PMID 15573139. S2CID 205493118.
  22. ^ Галперин, Майкл (2005 ж. Маусым). «Бактериялардағы мембранамен байланысқан және жасушаішілік сигналды өткізетін белоктарды санау: бактериялардың IQ, экстраверттер және интроверттер». BMC микробиологиясы. 5: 35. дои:10.1186/1471-2180-5-35. PMC 1183210. PMID 15955239.
  23. ^ Дженнаро Аулетта (2011). Cognitive Biology: Dealing with Information from Bacteria to Minds. United States: Oxford University Press. б. 266. ISBN 978-0-19-960848-5.
  24. ^ Falke, Joseph J.; Bass, Randal B.; Butler, Scott L.; Chervitz, Stephen A.; Danielson, Mark A. (1997). "THE TWO-COMPONENT SIGNALING PATHWAY OF BACTERIAL CHEMOTAXIS: A Molecular View of Signal Transduction by Receptors, Kinases, and Adaptation Enzymes". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 13: 457–512. дои:10.1146/annurev.cellbio.13.1.457. ISSN 1081-0706. PMC 2899694. PMID 9442881.
  25. ^ Falke, Joseph J.; Bass, Randal B.; Butler, Scott L.; Chervitz, Stephen A.; Danielson, Mark A. (1997). "THE TWO-COMPONENT SIGNALING PATHWAY OF BACTERIAL CHEMOTAXIS: A Molecular View of Signal Transduction by Receptors, Kinases, and Adaptation Enzymes". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 13: 457–512. дои:10.1146/annurev.cellbio.13.1.457. ISSN 1081-0706. PMC 2899694. PMID 9442881.
  26. ^ ToxCafe (2 June 2011). "Chemotaxis". Алынған March 23, 2017 - YouTube арқылы.
  27. ^ а б c г. Wadhams, George H.; Armitage, Judith P. (December 2004). "Making sense of it all: bacterial chemotaxis". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 5 (12): 1024–1037. дои:10.1038/nrm1524. ISSN 1471-0080. PMID 15573139. S2CID 205493118.
  28. ^ Shu Chien; Peter C Y Chen; Y C Fung (2008). An Introductory Text to Bioengineering (Advanced Series in Biomechanics - Vol. 4). Singapore: World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd. p. 418. ISBN 9789812707932.
  29. ^ Cluzel P, Surette M, Leibler S (March 2000). "An ultrasensitive bacterial motor revealed by monitoring signaling proteins in single cells". Ғылым. 287 (5458): 1652–5. Бибкод:2000Sci...287.1652C. дои:10.1126/science.287.5458.1652. PMID 10698740. S2CID 5334523.
  30. ^ Sourjik V (December 2004). "Receptor clustering and signal processing in E. coli chemotaxis". Trends in Microbiology. 12 (12): 569–76. CiteSeerX 10.1.1.318.4824. дои:10.1016/j.tim.2004.10.003. PMID 15539117.
  31. ^ Xu F, Bierman R, Healy F, Nguyen H (2016). "A multi-scale model of Escherichia coli chemotaxis from intracellular signaling pathway to motility and nutrient uptake in nutrient gradient and isotropic fluid environments". Computers & Mathematics with Applications. 71 (11): 2466–2478. дои:10.1016/j.camwa.2015.12.019.
  32. ^ а б c г. e f Szurmant H, Ordal GW (June 2004). "Diversity in chemotaxis mechanisms among the bacteria and archaea". Microbiology and Molecular Biology Reviews. 68 (2): 301–19. дои:10.1128/MMBR.68.2.301-319.2004. PMC 419924. PMID 15187186.
  33. ^ а б Yamamoto K, Macnab RM, Imae Y (January 1990). "Repellent response functions of the Trg and Tap chemoreceptors of Escherichia coli". Journal of Bacteriology. 172 (1): 383–8. дои:10.1128/jb.172.1.383-388.1990. PMC 208443. PMID 2403544.
  34. ^ а б c Schiffmann E, Corcoran BA, Wahl SM (March 1975). "N-formylmethionyl peptides as chemoattractants for leucocytes". Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 72 (3): 1059–62. Бибкод:1975PNAS...72.1059S. дои:10.1073/pnas.72.3.1059. PMC 432465. PMID 1093163.
  35. ^ Kuruvilla H, Schmidt B, Song S, Bhajjan M, Merical M, Alley C, Griffin C, Yoder D, Hein J, Kohl D, Puffenberger C, Petroff D, Newcomer E, Good K, Heston G, Hurtubise A (2016). "Netrin-1 Peptide Is a Chemorepellent in Tetrahymena thermophila". International Journal of Peptides. 2016: 7142868. дои:10.1155/2016/7142868. PMC 4830718. PMID 27123011.
  36. ^ Hennessey TM (June 2005). "Responses of the ciliates Tetrahymena and Paramecium to external ATP and GTP". Purinergic Signalling. 1 (2): 101–10. дои:10.1007/s11302-005-6213-1. PMC 2096533. PMID 18404496.
  37. ^ Köhidai L (2016), "Chemotaxis as an Expression of Communication of Tetrahymena", in Witzany G, Nowacki M (eds.), Biocommunication of Ciliates, pp. 65–82, дои:10.1007/978-3-319-32211-7_5, ISBN 978-3-319-32211-7
  38. ^ а б c г. Levine, Herbert; Rappel, Wouter-Jan (1 February 2013). "The physics of eukaryotic chemotaxis". Physics Today. 66 (2): 24–30. Бибкод:2013PhT....66b..24L. дои:10.1063/PT.3.1884. PMC 3867297. PMID 24363460.
  39. ^ а б c г. Vladimirov N, Sourjik V (November 2009). "Chemotaxis: how bacteria use memory". Biological Chemistry. 390 (11): 1097–104. дои:10.1515/BC.2009.130. PMID 19747082. S2CID 207440927.
  40. ^ а б Skoge M, Yue H, Erickstad M, Bae A, Levine H, Groisman A, Loomis WF, Rappel WJ (October 2014). "Cellular memory in eukaryotic chemotaxis". Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 111 (40): 14448–53. Бибкод:2014PNAS..11114448S. дои:10.1073/pnas.1412197111. PMC 4210025. PMID 25249632.
  41. ^ Xiong Y, Huang CH, Iglesias PA, Devreotes PN (October 2010). "Cells navigate with a local-excitation, global-inhibition-biased excitable network". Америка Құрама Штаттарының Ұлттық Ғылым Академиясының еңбектері. 107 (40): 17079–86. Бибкод:2010PNAS..10717079X. дои:10.1073/pnas.1011271107. PMC 2951443. PMID 20864631.
  42. ^ Bagorda A, Parent CA (August 2008). "Eukaryotic chemotaxis at a glance". Journal of Cell Science. 121 (Pt 16): 2621–4. CiteSeerX 10.1.1.515.32. дои:10.1242/jcs.018077. PMC 7213762. PMID 18685153.
  43. ^ Köhidai L (1999). "Chemotaxis: the proper physiological response to evaluate phylogeny of signal molecules". Acta Biologica Hungarica. 50 (4): 375–94. PMID 10735174.
  44. ^ Kedrin D, van Rheenen J, Hernandez L, Condeelis J, Segall JE (September 2007). "Cell motility and cytoskeletal regulation in invasion and metastasis". Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia. 12 (2–3): 143–52. дои:10.1007/s10911-007-9046-4. PMID 17557195. S2CID 31704677.
  45. ^ Solnica-Krezel L, Sepich DS (2012). "Gastrulation: making and shaping germ layers". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 28: 687–717. дои:10.1146/annurev-cellbio-092910-154043. PMID 22804578. S2CID 11331182.
  46. ^ Shellard A, Mayor R (July 2016). "Chemotaxis during neural crest migration". Seminars in Cell & Developmental Biology. 55: 111–8. дои:10.1016/j.semcdb.2016.01.031. PMID 26820523.
  47. ^ Becker EL (October 1977). "Stimulated neutrophil locomotion: chemokinesis and chemotaxis". Archives of Pathology & Laboratory Medicine. 101 (10): 509–13. PMID 199132.
  48. ^ Carter SB (January 1967). "Haptotaxis and the mechanism of cell motility". Табиғат. 213 (5073): 256–60. Бибкод:1967Natur.213..256C. дои:10.1038/213256a0. PMID 6030602. S2CID 4212997.
  49. ^ Kim JY, Haastert PV, Devreotes PN (April 1996). "Social senses: G-protein-coupled receptor signaling pathways in Dictyostelium discoideum". Chemistry & Biology. 3 (4): 239–43. дои:10.1016/s1074-5521(96)90103-9. PMID 8807851.
  50. ^ Montell, Craig (November 1999). "Visual Transduction in Drosophila". Annual Review of Cell and Developmental Biology. 15 (1): 231–268. дои:10.1146/annurev.cellbio.15.1.231. PMID 10611962. S2CID 14193715.
  51. ^ Antunes G, Simoes de Souza FM (2016). "Olfactory receptor signaling". G Protein-Coupled Receptors - Signaling, Trafficking and Regulation. Methods in Cell Biology. 132. pp. 127–45. дои:10.1016/bs.mcb.2015.11.003. ISBN 9780128035955. PMID 26928542.
  52. ^ Thomas, Monica A.; Kleist, Andrew B.; Volkman, Brian F. (2018). "Decoding the chemotactic signal". Journal of Leukocyte Biology. 104 (2): 359–374. дои:10.1002/JLB.1MR0218-044. PMC 6099250. PMID 29873835.
  53. ^ van Haastert PJ, De Wit RJ, Konijn TM (August 1982). "Antagonists of chemoattractants reveal separate receptors for cAMP, folic acid and pterin in Dictyostelium" (PDF). Experimental Cell Research. 140 (2): 453–6. дои:10.1016/0014-4827(82)90139-2. PMID 7117406.
  54. ^ Witzany, Guenther; Nowacki, Mariusz (2016). Biocommunication of Ciliates. Спрингер. ISBN 978-3-319-32211-7.[бет қажет]
  55. ^ Köhidai, Laszlo (2016). "Chemotaxis as an Expression of Communication of Tetrahymena". In Witzany, Guenther; Nowacki, Mariusz (eds.). Biocommunication of Ciliates. Спрингер. pp. 65–82. дои:10.1007/978-3-319-32211-7_5. ISBN 978-3-319-32211-7.
  56. ^ Köhidai L, Csaba G (July 1998). "Chemotaxis and chemotactic selection induced with cytokines (IL-8, RANTES and TNF-alpha) in the unicellular Tetrahymena pyriformis". Цитокин. 10 (7): 481–6. дои:10.1006/cyto.1997.0328. PMID 9702410. S2CID 33755476.[бастапқы емес көз қажет]
  57. ^ Zigmond SH (November 1977). "Ability of polymorphonuclear leukocytes to orient in gradients of chemotactic factors". The Journal of Cell Biology. 75 (2 Pt 1): 606–16. дои:10.1083/jcb.75.2.606. PMC 2109936. PMID 264125.
  58. ^ а б c г. Powell WS, Rokach J (April 2015). "Biosynthesis, biological effects, and receptors of hydroxyeicosatetraenoic acids (HETEs) and oxoeicosatetraenoic acids (oxo-ETEs) derived from arachidonic acid". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids. 1851 (4): 340–55. дои:10.1016/j.bbalip.2014.10.008. PMC 5710736. PMID 25449650.
  59. ^ Powell WS, Rokach J (October 2013). "The eosinophil chemoattractant 5-oxo-ETE and the OXE receptor". Progress in Lipid Research. 52 (4): 651–65. дои:10.1016/j.plipres.2013.09.001. PMC 5710732. PMID 24056189.
  60. ^ Matsuoka T, Narumiya S (September 2007). "Prostaglandin receptor signaling in disease". TheScientificWorldJournal. 7: 1329–47. дои:10.1100/tsw.2007.182. PMC 5901339. PMID 17767353.[бастапқы емес көз қажет]
  61. ^ Yokomizo T (February 2015). "Two distinct leukotriene B4 receptors, BLT1 and BLT2". Journal of Biochemistry. 157 (2): 65–71. дои:10.1093/jb/mvu078. PMID 25480980.[бастапқы емес көз қажет]
  62. ^ Sozzani S, Zhou D, Locati M, Bernasconi S, Luini W, Mantovani A, O'Flaherty JT (November 1996). "Stimulating properties of 5-oxo-eicosanoids for human monocytes: synergism with monocyte chemotactic protein-1 and -3". Иммунология журналы. 157 (10): 4664–71. PMID 8906847.[бастапқы емес көз қажет]
  63. ^ Gharasoo M, Centler F, Fetzer I, Thullner M (2014). "How the chemotactic characteristics of bacteria can determine their population patterns". Soil Biology and Biochemistry. 69: 346–358. дои:10.1016/j.soilbio.2013.11.019.[бастапқы емес көз қажет]
  64. ^ Lagzi, István (2013). "Chemical Robotics—Chemotactic Drug Carriers". Central European Journal of Medicine. 8 (4): 377–382. дои:10.2478/s11536-012-0130-9. S2CID 84150518.
  65. ^ Sengupta S, Dey KK, Muddana HS, Tabouillot T, Ibele ME, Butler PJ, Sen A (January 2013). "Enzyme molecules as nanomotors". Американдық химия қоғамының журналы. 135 (4): 1406–14. дои:10.1021/ja3091615. PMID 23308365.
  66. ^ Mohajerani, F; Zhao, X; Somasundar, A; Velegol, D; Sen, A (2018). "A Theory of Enzyme Chemotaxis: From Experiments to Modeling". Биохимия. 57 (43): 6256–6263. arXiv:1809.02530. дои:10.1021/acs.biochem.8b00801. PMID 30251529.
  67. ^ Zhao X, Palacci H, Yadav V, Spiering MM, Gilson MK, Butler PJ, Hess H, Benkovic SJ, Sen A (March 2018). "Substrate-driven chemotactic assembly in an enzyme cascade". Табиғи химия. 10 (3): 311–317. Бибкод:2018NatCh..10..311Z. дои:10.1038/nchem.2905. PMID 29461522.
  68. ^ Guha R, Mohajerani F, Collins M, Ghosh S, Sen A, Velegol D (November 2017). "Chemotaxis of Molecular Dyes in Polymer Gradients in Solution". Американдық химия қоғамының журналы. 139 (44): 15588–15591. дои:10.1021/jacs.7b08783. PMID 29064685.

Әрі қарай оқу

Сыртқы сілтемелер